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动物肠道氧化应激及抗氧化剂干预作用研究进展王啸春陈小连赵珂立徐建雄,,, ( .海交通大学农业与生物学院,海 1上上 204;. 0 20 2上海市兽医生物技术重点实验室,海上 20 4 ) 0 20摘要:化应激是机体内一种有害的氧化还原失衡状态,化应激是导致疾病的重要因素之一。肠道作为最易受氧氧
氧自由基攻击的器官,研究肠道氧化应激机理与寻找预防和修复肠道氧化损伤的方法对发挥肠道机能有重要意义。实验证明抗氧化剂可以显着降低肠道氧化应激水平,目前许多抗氧化剂已经用于肠道氧化损伤的干预研究,本文将对动物肠道氧化损伤的机制及抗氧化剂的干预作用做一综述。 关键词:氧化应激;道;氧化剂;预肠抗干
中图分类号: 864¥5.
文献标识码: A
文章编号:2 8 7 3 ( ( 1 1— 03 0 0 5— 0 3 21 )1 07— 6 l
氧化应激是指机体在遭受各种有害刺激时,体内高活性分子如活性氧自由基 ( O ) R S和活性氮自由基(N ) R S产生过多,化程度超出抗氧化物的清除氧
及肠道微生态失调…目前关于肠道氧化损伤机制。
的研究主要集中在缺血性再灌注模型和炎症性肠炎模型2方面。个
能力,氧化系统和抗氧化系统失衡,导致组织损伤。 肠道不仅是食物消化、吸收和代谢的主要器官,物质代谢和能量代谢非常旺盛,而且是重要的分泌
11自由基与肠道缺血性再灌注损伤目前自由 . 基与组织器官缺血再灌注 (/损伤关系的研究较 I R)为活跃,研究发现缺血性再灌注模型中活性氧代谢产物的生成主要通过黄嘌呤氧化酶途径。小肠是机
和免疫器官,因此极易受到过量的氧自由基的攻击, 诱发肠道疾病。其特征是腺体分泌异常、肠道损伤及肠黏膜通透性升高,导致肠道功能异常和肠源性感染。以上损伤在慢性应激状态下,表征不易察觉,
体富含黄嘌呤氧化酶的器官之一,为自由基代谢活跃的场所。在灌注期间黄嘌呤脱氢酶被转化成黄嘌呤氧化酶,它们的转化可以通过蛋白水解产生的巯
对集约化饲养的畜禽肠道健康危害极大。
抗氧化剂可以抑制R S生,减少 D A的氧化 O产 N损伤,降低脂质过氧化,并改善体内抗氧化防御体系,对氧化应激引起的疾病有显著作用。近几年国内外学者对肠道氧化损伤的机制进行了深入研究, 根据氧化损伤理论开发针对肠道氧化损伤的饲料添加剂已成为该领域的研究热点之一。本文将对动物
基还原而发生逆转l通常,嘌呤氧化酶 ( O) 2 _。黄 X和黄嘌呤脱氢酶 ( D) X主要存在于毛细血管内皮细胞中, X的前身是X O D。循环血流的3%流经胃肠道。当机 0体遭受严重创伤或休克时,机体为了保护心、脑等重要器官,使全身血液重新分配,胃肠道血流明显减少。全身血流量减少 1%,若 0即可导致胃肠道血流减
肠道氧化损伤的机制及抗氧化剂的干预作用做一综述。
少4%。在缺血性休克中,肠黏膜极易受损。同 0小时,当血液再灌流时,氧恢复,供对肠黏膜产生的损伤较缺血时期更为严重 l 4 l。以自由基理论解释小肠发生缺血时,通过黄嘌呤氧化酶/次黄嘌呤系统产生大量自由基,而造成组织损伤。 ar lJ验证明,进 Cr l实 o[ 通过对黄嘌呤氧化酶的抑制,能明显减轻小肠黏膜的缺血性损伤。
1动物肠道氧化损伤的机制研究进展 肠道是生物体内可以大量产生自由基的器官之一
。
肠道损伤主要包括肠道黏膜屏障损伤和腺体损
伤,肠道损伤机制可以大致归结为缺氧缺血、缺血再灌注、炎症介质及细胞因子、细胞凋亡、养障碍以营收稿日期:0 0 1— 0修回日期:0 10— 2 2 1— 0 2; 2 1- 2 1资助项目:国家自然科学基金项目(0 7 13 3 92 0 )作者简介:王啸春 (9 6,, 18一)女山两大同人,硕士研究生通讯作者
除自由基以外,体内还有许多其他活性介质可引起组织的病理损害,如组织胺、列腺素、前溶酶体酶等。有学者发现这些介质的拮抗剂并不能减轻小肠缺血时的病理损害,而自由基清除剂明显减轻损伤l 6 I一结果说明自由基在小肠缺血性损伤中的。这主要原因
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12自由基与
炎症性肠病目前发现, . 自由基与炎症性肠病 (包括溃疡性结肠炎和克罗恩病 )着密切有的关系。实验表明,炎症性肠病模型中活性氧代谢产物的生成主要通过中性粒细胞“呼吸爆发”。中性粒细胞被激活时,吞噬细胞经激活后可以发生一系列的代谢变化,如耗氧量增加、磷酸己糖旁路代谢增加等等,同时释放出大量活性氧。由此产生的自由
测定与烫伤对照组相比,维生素 c能减轻烫伤休克大鼠肠内补液时的缺血再灌注损伤和肠组织水肿。
P t i u报道, e o n等【 ra灌服肠道缝合术后大鼠10m/g 0 g k维生素c,着降低了空肠吻合术的排斥性,高手显提术成功率。维生素C除可以直接保护肠道过氧化损伤外,可通过改变对铜、、、的吸收、还硒镉钴代谢和排泄等而与这些元素发生相互作用。维生素c能促进肠道内铁的吸收,提高血铁含量。S he等…通过 cer s]
基可以用来杀灭入侵的细菌和异物,但也可以导致组织损伤或促进炎症的进一步发展。同时使血液中蛋白酶抑制剂 (黏蛋白酶抑制剂和一抗胰蛋白酶抑
对 C c一肠上皮细胞系研究发现, ao 2维生素c以诱导可非铁依赖性和铁依赖性铁蛋白的形成,即在无铁离子存在的细胞外环境中,维生素c以促进铁蛋白可的形成,障细胞免受呼吸链中高F离子的攻击。保 e同时,维生素C以促进肠道对硒的吸收,省硒的需可节
制剂 )活,失从而使一些蛋白酶损伤自身组织 I 7 l。此外,中性粒细胞内的髓过氧化物酶 ( O) MP能催化氯离子和H 0,成次氯酸 ( CO) C0一种强氧 形 H I。H 1是化剂,氧化能力为H O的10。中性粒细胞激活释 0倍放大量的氧代谢产物和蛋白酶,损伤破坏肠内皮细胞和实质细胞,造成肠组织损害。临床上已报道了
求。综合分析,生素c维通过减缓肠道缺血性再灌注产生的氧化损伤,调控金属蛋白的表达,综合提高了肠道抵抗氧化应激的能力。 22维生素 E维生素 E一种亲脂性的抗氧化 . 是剂,其结构 (苯环上有一个活泼的羟基,具有还原
通过清除末梢血中活化的中性粒细胞来治疗溃疡性大肠炎。通过对葡聚糖硫酸钠
( S ) D S引起的大肠炎模型的研究发现,注射 D S小鼠大肠黏膜出现显 S后着的中性粒细胞浸润等肠炎典型症状,加入超氧化
性,次在五碳环上有一饱和的侧链 )其决定既具有还原性,又具有亲脂性,能够干涉脂质过氧化的反应链。在维持正常生殖功能、疫功能及抗氧化、免控制
物歧化酶 ( O修复组中性粒细胞浸润情况显着减 S D)轻, un S D在C Z— O转基因小鼠模型中可见肠道损伤明显被抑制。在对大鼠由三硝基苯磺酸 ( N S引起的 TB)大肠炎模型的研究中也得出了同样的结果『 8 _些。这虽是间接结果,但明显揭示出肠黏膜损伤与白细胞浸润及R S系密切。 O关 2抗氧化剂对动物肠道氧化损伤的干预作用
血小板聚集、防治D A N损伤等方面发挥重要作用。维生素E身具有维持、促进肠上皮结构完整和功能本完善的作用,目前学者开始关注维生素 E肠道氧对化损伤的干预作用,比较维生素 E与其他抗氧化剂在肠道发挥作用机制的不同。体内实验,h po等【 S i or l r l评估维生素E由糖尿病引起的大鼠小肠脂质过氧对化和血浆抗氧化能力的影响,发现维生素 E由高对
肠道内清除自由基存在着酶和非酶防御体系。 抗氧化酶是第一道防御体系,括超氧化物歧化酶、包 过氧化氢酶、谷胱甘肽过氧化物酶等。非酶防御体系包括维生素抗氧化剂 (维生素c、维生素E、一口胡萝 1 -素等 )微量元素类抗氧化剂 (e z G等 )抗氧, s、 n、 e,化因子 (胱甘肽、谷半胱氨酸、辛酸等 )功能性药硫、物、天然植物及有效成分等。 2 1维生素C维生素 c . 属水溶性维生素,是正常细胞中存在的非酶类抗氧化剂,具有强还原性,以可直接清除羟自由基的亲水性分子。维生素c已经在临床上用来修复烫伤、手术缝合等外界应激对肠道
糖引起的肠道氧化损伤有修复作用。在体外实验中,郑婷 I报道,量维生素E够促进鲤鱼肠上皮 l 3]适能细胞的增殖、生长发育,护了鲤鱼肠上皮细胞结构维的完整性;同时维生素 E够通过清除自由基、加能增细胞自身非酶性抗氧化物和减少脂质过氧化物质产生来提高鲤鱼肠上皮细
胞的抗氧化能力。
维生素 E免疫系统发育有重要作用,当维生对素E和硒 (e缺乏时, S)黏膜生长受到破坏,膜和胸黏腺中淋巴细胞数量减少,而且还会影响T胞对有细丝分裂刺激的反应而表现出特异的影响T胞分细化。H i el g l得肉鸡感染大肠杆菌后,喂 e zrn等【 n i 4坝4饲
产生氧化损伤,是缓解肠缺血性再灌注产生的氧化损伤的重要抗氧化剂。吴静等【究报道, 5 g g 研用2 0m/ k
4 g g 0m/维生素E, k死亡率降低了1.%。 u en等『 9 6 A ug 1 Y 5 l报道,通过饲喂维生素 E e素缺失 E粮和正常和s元 l日粮,发现维生素E维持寄生虫感染的大鼠小肠对
的维生素 c十二指肠处灌注T S 度烫伤大鼠,经 B A3
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生理状态起到了重要作用。
道组织的氧化性损害以及肝脏内铁含量的堆积。 N C、 y、 S A C sG H通过补充游离巯基、清除自由
维生素E的亲脂性特征可以修复小肠上皮细胞膜脂质过氧化损伤,促进肠道发育,维持肠道吸收对功能有重要作用。此外,文献报道中性白细胞杀菌功能与血浆中O生育酚的浓度存在着相关性, Z一因此,理论上,中性粒细胞“吸爆发”成的肠道在呼造
基,高白细胞内还原巯基水平,制白细胞激活和提抑炎症介质的产生,而改善肠道微循环。在2种肠道氧化损伤模型中, A、 y、 S N C C sG H的干预作用均得到证实。
损伤模型中, E V扮演重要角色。 23 N乙酰半胱氨酸、胱氨酸、胱甘肽 . 一半谷 N乙一酰半胱氨酸 ( A为硫醇类化合物,天然氨基酸 N C)是 L半胱氨酸 ( y )一 C s与还原型谷胱甘肽 ( S的前体, G H)是一种强抗氧化剂。N C A在细胞内能够容易地转化
24硫辛酸 .
硫辛酸( A)一种高效抗氧化剂, L是可
以作为重金属的解毒剂。硫辛酸有 2种形式,硫辛 一酸和二氢硫辛酸 ( H A) D L,前者在生物体内通过线粒体硫辛酸酰胺脱氢酶可以转化为后者。L/ H A AD L 形成一个清除自由基,螯合金
属离子,生抗氧化能再力的氧化还原链。与其他抗氧化剂相比,A I和D L J HA在水相和脂质中都有较好的溶解性,对细胞及细胞器的磷脂双分子膜亲和性高,大大增加清除细胞任何部位自由基及抑制脂质过氧化的能力。 L A在德国已经被批准为治疗糖尿病引起的神经性疾病的药物。目前,国内外学者将L作为一种 A模式抗氧化剂从两种肠道氧化损伤模型人手对肠道氧化损伤干预作用进行研究。G vn『报道,A ue等 2 1 L和 E s e通过清除 R S R S大鼠小肠缺血性再灌 be n l O和 N对注损伤的修复作用。P w H【报道,肠细胞系 oe等丑】小 DD 1 L一高糖损伤组 (5m oL) S浓度与对照组 2 m i的G H/相比明显降低,添加 L后细胞中 G H含量恢复正 A S常;同时发现高糖损伤组 iO启动子基因表达上 N S
为C s C s y, y再转化为 G H。研究发现,高剂量的G H S S容易自动被氧化, A性质稳定,而N C能被肠道很好地吸收,持体内G H全水平。维 S安 NC A化学性质稳定,成途径简单,有很高的合具应用价值。因此,年来,者对不同实验动物、近学不同肠道氧化损伤模型中N C发挥的干预作用及机 A所理进行探索。 yk— w zr等发现N C 10m/ g B ra O cae k A 0 gk
bd t oy能够改善肠缺血性再灌注家兔肠系膜上动脉 w血流量,有效减轻肠道黏膜损伤程度。C z c a『 uz r等 j oe 7 1发现,大鼠缺血前 5r n再灌注后给予 N C 2r/ i及 a A 0 g ak oyw,可通过抑制I A g d t b C M一1过氧亚硝基阴离及
子介导的过氧化反应等途径,有效稀释动脉血浓度、 减少中性粒细胞侵润、降低回肠组织中髓过氧化物酶 ( O) MP及MD A含量,而减轻肠道组织损伤。陈进群等 1道,吲哚美辛 (N)导性肠道溃疡大鼠报给 I诱灌服半胱氨酸,现灌服 c s发 v明显遏制了超氧化物歧化酶 (O S D)活性以及 G H、线粒体中A P、 D、 S T A P A P、总腺苷酸和能荷 ( C)水平、过氧化氢酶 M E
调, A而L损伤修复组显著降低了iO启动子表达上 NS
调量。在转录水平证明硫辛酸对小肠细胞氧化损伤的修复作用。K l z o ai g等大鼠禁食4后,腔注射 8h肠
3 g LT B,5m/g 0m/ N S 2 g硫辛酸灌服 3d m k ,取空肠和回肠黏膜组织进行测定,现L修复损伤组组织过发 A氧化物酶 ( O) MP活性和鲁米诺增强化学发光值 ( L C)明显高于损伤组,明L可以抑制中性粒细胞的积证 A累,维持内源性谷胱甘肽水平,制活性氧产生,抑从而对 T B ̄发的大鼠回肠和结肠炎症产生保护作 NS I用。
( A )脂质过氧化 ( P改变,著提高了胃黏膜 CT, L O)显组织中S D O活性以及G H、线粒体中总腺苷酸含量 S
和E值, C同时降低了L O P和溃疡指数。K i sl o ua等 J v o 发现, A 0 g g oyw能够显着降低新生小猪 N C2 0m, d t kb坏死性小肠结肠炎的严重程度。
同时,学者开始从分子水平探究N C A的修复肠道组织的氧化性损害的机制。H r sn Fni等[ a i— id ro k刎研
L A可以通过减轻免疫抑制力,调整氧化应激下肠道菌群来减少肠道氧化损伤。C i u等进一步从肠道免疫细胞受体基因表达量验证硫辛酸的抗氧化作
究表明,氧化剂N C抗 A与维生素E以有效抑制乙醇可对转录因子 C A T增强子结合蛋白 (C A/ CA/ C A Teh ne bn i r e lh,/B ) nacr id gpo i a a CE P~ n tn p活性和肝脏中抗微生物蛋白海帕西啶 ( ec i) hpi n表达的减量调 d
用,高脂饲粮 ( F能引起慢性氧化损伤,制肠道 H D)抑相关淋巴细胞的信号转导,导致了对黏膜免疫力的抑制,而硫辛酸能够通过从转录水平修复相关基因,包括 B细胞受体基因,细胞分化信号转导通路基 T因,以及自由基清除剂基因,轻高脂饲粮引起的肠减
节以及对十二指肠内二价金属转运体 1 d a n (i l t vem t aso e 1的增量调节,而减轻乙醇对肠 e lrnpr r ) at t进
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道氧化损伤和免疫抑制反应。
张蓉利用小鼠肠道全菌群体外发酵研究L对小鼠肠道菌群的影响; A在小鼠肠道全菌群发酵液中,加入H O建立体外氧化
用前景。同时发现,复合抗氧化剂中促进动物生长的营养学机理以及复配抗氧化剂及与配方中各种单一
抗氧化剂的剂量效应关系有待进一步研究。 天然植物中含有大
应激模型,发现在氧化应激状态下 I以提高机体 A可抗氧化能力发挥调整肠道菌群的功能。
26天然植物及其有效成分 .
量具有抗氧化活性的成分,主要包括多糖、苯乙烯
这些结果表明具有脂水两亲特性和高效抗氧化
酸、豆素、香萜烯、类黄酮、木酚素、单萜酸以及三萜等。以上成分均含有羟基,究表明,羟基的药研含物抗氧化能力大都大于不含羟基的药物,而且羟基个数越多抗氧化能力越强,且其作用的大小不仅依赖于羟基的个数,还与羟基的活性有关。近年来研】
能力的L为I A, A作为饲料添加剂的进一步开发提供了自由基生物学方面的根据,已成为肠道氧化损伤
干预机理研究较为成熟的一种抗氧化剂。 25复合抗氧化剂复合抗氧化剂指将几种有互 . 补功能的抗氧化剂复配使用,与单一抗氧化剂相比, 不但能增强抗氧化功能,而且对动物肠道发育与功能维持有更为明显地促进作用。研究发现,在抗氧
究表明,天然植物及其有效成分具有增强动物免疫力,降低疾病死亡率,进动物生长,促改善胴体品质等作用,已作为饲料添加剂被广泛利用。但目前天
化的过程中维生素C、生素 E S维和G H形成一个可通过相互作用再生和再循环的网络。这个抗氧化网络由维生素E激活,维生素E除自由基后,被 R S清 O氧
然植物及其有效成分对肠道氧化损伤的干预作用的研究多为探索性的,系统性研究仍处于起步阶段。 在体外实验中,琳娜 f发现大黄多糖能提高刘 3 2 肠上皮细胞的S D和 G H P酶活性,降低 M A含 O S—x D量,抑制过氧化氢所致的肠上皮细胞凋亡。证明大
化成酚氧自由基,之后与维生素c应,酶化再生反非成维生素E,同时产生抗坏血酸自由基。G H清除 S可抗坏血酸自由基,但是会被氧化成氧化型谷胱甘肽 ( S G) G S。而G S通
过维生素 c SG或其他抗氧化剂又能恢复成G H,生抗氧化能力】 S再。
黄多糖是大黄发挥肠道保护作用的有效成分之一, 为大黄治疗肠道损伤提供了实验依据。张雷[通过=} 3]建立S 8单层肠上皮细胞模型, L S刺激或者 W4 0用 P未刺激S 8单层肠上皮细胞模拟肠道上段和下段的 W4 0内环境,发现黄蔑多糖与猪荃多糖可以提高肠上皮细胞防御素HB一与HB一、趋化因子 I一的表一 D1 D2 L8达量及其对肠上皮细胞与固有层 M的吞噬功能,从而提高了肠上皮细胞对氧化损伤的抵御能力。 在体内实验中,陈芳等【研究发现,量 ( O=} 4】适 2~ 4 g g添加大豆异黄酮可以显著提高断奶仔猪空 0m/ ) k
随着抗氧化共生环理论的确立,复合抗氧化剂的研究越来越盛行,但针对干预肠道氧化损伤的复合抗氧化剂研究仍较为少见,目前大多数研究围绕应用于临床或畜牧生产上的复合抗氧化剂配方筛选展开。鲍扬等采用盲肠结扎加穿孔 ( L )型, C P模观察完全肠道外营养 ( P添加维生素 A、 c腹腔 T N) E、对感染后抗氧化能力的影响,发现治疗组血浆及肝组织中维生素含量及G H显著高于对照组, D显著 S M A
肠组织T S D、 S— x性,—O G H P活降低 MD含量,持十 A保二指肠黏膜的完整性,提高绒毛高度,降低隐窝深度,但添加量过低或过高则对肠道形态无改善作用。 王喜明等发现,蛋鸡饲料中添加糖萜素可以提高产蛋率 ( .%)降低料蛋比( .%)显著提高回 16, 9 O7 8,肠组织 S D、 A活性,进盲肠中双歧杆菌增殖。 O CT促 以上研究表明,天然植物提取物在饲料添加剂研发上具有重要应用价值。但天然植物提取物成分复杂,效成分提取分离和纯品制备,有及有效成分之问的相互协同或抗拮作用的研究很缺乏。因此,后期研究工作仍需分离纯化天然提取物,明确单一成分的药理功能后,设计相关工艺进行前处理,从而提高将其作为天然植物提取物饲料添加剂的安全性和特异性。
低于对照组,说明治疗组添加维生素A、 c改善 E、能腹腔感染后机体的抗氧化能力,减轻脂质过氧化损伤。赵珂
立等研究对照组和L S P诱导组饲喂基础日 粮,复组在基础日粮中添加复合抗氧化剂,修实验发
现复合抗氧化剂对L S P造成的肠道机能和形态损伤具有较好的修复作用。M rkm等在肉鸡日粮中 ua a i添加谷氨酰胺 ( i) Gn和维生素 E,现十二指肠发育发
最快,随后依次为空肠和回肠,同时实验筛选出最佳添加时间和剂量,出壳后第 1天, 4日粮添加 1 g g 0m/ k
维生素 E I i,对肉鸡肠道黏膜的发育促进作用+%Gn最显著。 以上研究证明,复合抗氧化剂对肠道氧化损伤有显著地修复作用,为饲料添加剂,有很好的应作具
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目前有关抗氧化剂对肠道氧化应激的干预的研究大多数是实验性研究,笔者认为将实验室证明有效的抗氧化剂应用于饲料添加剂的开发,还需努力做好以下两方面工作:①明确肠道损伤产生自由基的种类与比例,从分子营养学角度出发找出肠道氧
[3 1]郑婷 .维生素E鲤鱼肠上皮细胞生长发育及抗氧化能力的对影 n i]四川:川农业大学, 07 ̄D.四 20 .[4 H izrn N ce C F u e . la. rt t n o 1] enel gR H, okl ,Q sC L e 1 Po ci f i s e oc ik g i s h c s a an t E.c l f e t n b i tr u plme t t n wi o ii c i y d e a s p e n a i t f o y o h
vtmnE . rcScE pBo Me, 94 16() 2 9 2 3 i i… Po o x i d 1 7, 4 1: 7— 8 . a l f5 A e n ,S t ] u Y ug K J mi A,Z a 1 h h o A.I ato i mn E o mpc fvt i r as l n u d fc e c n n ma o e—i d c d at r t n n mu n e e i m e i in y o e td n u e le ai s i r e o i
化损伤生物标志物,建立肠道氧化损伤程度的评价标准。②利用统一的氧化损伤生物标志物,建立复
配抗氧化剂以及复配配方中各种单一抗氧化剂对肠道氧化损伤干预作用的剂量效应关系的数据库,为复配抗氧化饲料添加剂的开发提供理论依据和工艺参数。参考文献:[】郑萍, 1靖大道 .炎症性肠病[ . M]西安:四军医大学出版社,第a 1
itsnl ucinJ. x aail 20, 0 ()2 1 2 8 net a fn t[]E pP rso, 0 5 194: 0— 0 . i o t[6 yk— w zrk K Sel sa Mau, rsnM, l . h 1]B ra O eae, tpe k— zrK K ao e w Tee au t n f h p o e t e c in f n ix d n s n mal v l a i o t e r tc i a t o a t i a t o s l o v o o
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【8 l】陈群,国伟,用晖, .胱胺对吲哚美辛诱发的大鼠胃乐施等半黏膜溃疡的保护与抗氧化研究… .北农业大学学报,河20, O6: 6 9 . 0 7 3 () 8— 3
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【3 3]张雷.茂、猪荃多糖对肠上皮细胞及经肠上皮对巨噬细胞黄吞噬功能的影响【 . D]
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『4 3 1陈芳,宗勇,桂莲, .蒋周等大豆异黄酮对断奶仔猪生长性
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Ke r s: x d t esr s; tsi a r c; nixd ns i tr e t n v wo d o i ai te si e t l a t a to ia t; ne v ni v n n t o
(上接第 l 4页 )
本实验结果显示,0日龄的湖羊和陶赛特羊,同性 9相别问,无论公羊还是母羊,湖羊的肌肌纤维直径均小
质研究[ 1杨陵: D.西北农林科技大学, 0 5 20 .[】罗军.肉纤维特性研究进展…. 6肌黄牛杂志, 9 9 4:6 1 8,()— 34 O.
于陶赛特羊,但相同性别湖羊的肌纤维密度显著大于陶塞特羊,这说明陶赛特羊比湖羊有更大的肌纤维横
【]曾勇庆, 7王慧,同树 .山羊肉品理化性质性状及其食用李青品质的研究….山东农业大学学报, 9 9 3 () 8— 8 . 19, 04: 4 39 3 f]曾勇庆,慧.尾寒羊肉品氨基酸和矿物质营养特性研究 8
王小….草食家畜, 0 0 () 5 1 . 2 0,2:— 8 1 【】吴伟, 9孙飞舟,云农百日龄羔羊肉质分析【]肉类研究,孙 J.2 0 4: 8 9 0 0, 4—4 .
截面积,具有更大的产肉潜力;同年龄的湖羊的肉相 质要比陶赛特羊细嫩。综合分析,影响肌纤维密度的因素除了日龄和性别外,品种也是重要因素之一。参考文献:[1杨若飞,炜, 1孙钱建共, .等苏州湖羊发展现状与发展策略【1上海畜牧兽医通讯, 0 9 () O 7 . J. 2 0,5:一 1 7 f】沈元新 .金华猪及其杂种肌肉组织学特性与肉质的关系…. 2 浙江农业大学学报, 9 4 1() 6— 7 . 18, 03: 5 2 1 2
【O 1]赖桦,陈强,李长强, .等遗传、环境和营养因素对猪肉品质的影" J.南农业大学学报, 0 6 2 ()7 5 70 SII云 2 0, 16:8— 9 .
[1 1]曾勇庆,玉民,孙张万福,莱芜猪肌肉组织学特性与肉质等.关系的研究… .畜牧兽医学报, 9 8 2 () 8— 9 . 19, 96: 6 4 2 4
[]王亚呜. 3江西玉山猪肌肉组织学特性与肉质的关系Ⅲ .浙江农业大学学报, 94 1 () 8— 8 . 19, 6 3: 4 2 7 2
【2 l]杨博辉,军,姚王敏强, .通牦牛肌肉纤维组织学特性研等大究【]中国食草动物, 0 1 () 4 3 . J. 2 0, 5:— 5 3 3
[】陈韬, 4彭和禄,陈文 .陵黄山羊屠宰性能及肉质研究… .龙云南农业大学学报, 9 6 ()12 6 . 19,9:6—17
【3 1】吴信生,陈国宏,陈宽维,中国部分地方集中肌肉组织学等.特点及其肉品质的比较研究 f1江苏农学院学报,19, 9 J. 9 8 1( )5 5 4: 2— 8.
f】丁武 .尔山羊与关中奶山羊杂交后代产肉性能及羊肉品 5 波
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