植物糖感知和糖信号传导(4)

２７６２１（３）激酶以及第二信使Ｃａ２＋（Ｔａｋｅｄａ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９４；　Ｖｉｔｒａｃ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００），但这些因子的作用靶标和它们的生理功能仍不很清楚（Ｒｏｌｌａｎｄ　ｅｔ　ａｌ．，　２００２）。对模式植物拟南芥进行遗传分析，为植物糖感知和糖信号传导的研究提供了独特的分析方法。根据种子萌发和小苗形成期糖调控的基因表达模式，以及对糖敏感性的不同，已经从拟南芥中分离出许多糖信号传导突变体，如糖不敏感突变体和糖过度敏感突变体（Ｌａｂｙ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００；　Ｒｏｏｋ　ｅｔ　ａｌ．，　２００１；　Ｒｏｌｌａｎｄ　ｅｔ　ａｌ．，　２００１；　２００２）。拟南芥葡萄糖不敏感突变体ｇｉｎ２的分离为ＨＸＫ与糖感知及信号传导之间的直接联系提供了遗传证据。同时，通过对该突变体的表型及遗传分析揭示了糖信号和激素信号间的相互作用（Ｒｏｍａｎ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９５）。

许多独立分离的糖不敏感突变体都属于等位基因，说明植物糖响应具有保守性（Ｒｏｌｌａｎｄ　ｅｔ　ａｌ．，２００２）。例如，葡萄糖不敏感突变体ｇｉｎ１与ｓｉｓ４（ｓｕｇａｒ　ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　４）和ｉｓｉ４（ｉｍｐａｉｒｅｄ　ｓｕｇａｒ　ｉｎ－ｄｕｃｔｉｏｎ　４）为等位基因，ｇｉｎ４与ｓｉｓ１等位，ｇｉｎ６与ｓｕｎ６（ｓｕｃｒｏｓｅ　ｕｎｃｏｕｐｌｅｄ　６）、ｓｉｓ５和ｉｓｉ３等位（Ｓｈｅｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９９；　Ｇｉｂｓｏｎ，　２０００；　Ｓｍｅｅｋｅｎｓ，　２０００；　Ｒｏｏｋ　ｅｔ　ａｌ．，　２００１）。

总之，迄今关于植物糖信号传导的遗传分析主要集中在对模式植物拟南芥糖响应突变体的筛选和分离上。主要方法是通过培养基中添加高浓度或低浓度的糖进行处理，观察种子在该培养基上萌发及成苗状况，以此筛选出对糖敏感或不敏感的植株（Ｒｏｏｋ　ａｎｄ　Ｂｅｖａｎ，　２００３），该方法的局限性在于，只有在这一阶段表达相关基因的植株才能被筛选，而其他在种子形成期或萌发早期的糖响应突变体则不容易从野生型植株中筛选出来，由此推断一些重要的糖响应突变体可能未被发现。而且，到目前为止，除ｐｒｌ１突变体外（Ｎｅｍｅｔｈ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９８），许多对葡萄糖或蔗糖高度敏感的突变体还没有详细研究。对拟南芥糖不敏感和高度敏感突变体进一步的表型分析及相关基因的分子克隆有望揭示新的糖调控机制。

４　　　　糖信号与激素信号间的对话

植物糖信号传导途径并不是独立存在的，而是植物复杂的信号网络中的一部分（Ｓｍｅｅｋｅｎｓ，２０００）。不同的信号传导系统间，尤其是糖信号和激素信号间存在广泛而直接的相互作用。

用乙烯合成前体ＡＣＣ处理拟南芥野生苗可获得ｇｉｎ表型，即高浓度的葡萄糖对子叶和新梢发育的抑制作用可通过外加乙烯合成前体ＡＣＣ得到逆转，说明乙烯拮抗葡萄糖对种苗早期发育有抑制作用（Ｚｈｏｕ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９８）。乙烯组成型“三重反应”突变体ｃｔｒ１（ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅ　ｔｒｉｐｌｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　１）和乙烯过量产生突变体ｅｔｏ１（ｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｏｖｅｒｐｒｏｄｕｃｉｎｇ　１）的子叶和新梢形成对高浓度葡萄糖的抑制不敏感，而抗乙烯突变体ｅｔｒ１（ｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　１）则表现对葡萄糖的高度敏感（Ｚｈｏｕ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９８；Ｇｉｂｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，　２００１）。由此说明，乙烯浓度的增加可降低种苗形成对葡萄糖的敏感性。然而，葡萄糖不敏感突变体ｇｉｎ与ｅｔｏ１和ｃｔｒ１不同，它在黑暗中不表现乙烯的“三重反应”（Ｒｏｍａｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９９５），说明ｇｉｎ表型不与乙烯三重反应偶联。许多乙烯不敏感突变体（ｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ）包括ｅｔｒｏ１、ｅｉｎ２、ｅｉｎ３和ｅｉｎ６对葡萄糖高度敏感。双突变实验表明，葡萄糖不敏感蛋白ＧＩＮ１在乙烯受体ＥＴＲ１和ＨＸＫ下游起作用（Ｚｈｏｕ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９８）。未来研究应该通过更多的已知信号传递组分的双突变体的生化特征进行分析，集中研究糖和乙烯信号相互作用的分子基础。

ＨＸＫ介导的葡萄糖信号传导不仅与乙烯信号相联系，同时与ＡＢＡ信号有关。ＡＢＡ和糖在调控拟南芥种子形成、种子萌发和种苗形成中有类似的或相互拮抗的作用（Ｆｉｎｋｅｌｓｔｅｉｎ　ａｎｄ　Ｇｉｂｓｏｎ，２００１），遗传分析进一步揭示它们的相互作用关系。近来发现ｇｉｎ１与ａｂａ２（经典的ＡＢＡ合成缺