本文基于多年研究成果的总结, 对西双版纳森林植被的分类、主要植被类型及其特征进行了系统归纳, 并讨论了它们与世界类似热带森林植被的关系。以群落的生态外貌与结构、种类组成和生境特征相结合作为植被分类的原则和依据, 可以将西双版纳的热带森林植被分类为热带雨林、热带季
4期 朱 华:论滇南西双版纳的森林植被分类
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山、低丘及河谷盆地,是热带气候区。以勐腊县(海拔631.9m)为例:年均温21℃,>10℃积温7639℃,最热月均温24.6℃,最冷月均温15.2℃;年降雨量1531.9mm,干季(11月~翌年4月)降雨282mm,湿季(5~10月)降雨1250mm,相对湿度80%。年温差小,日温差大,干湿季变化十分明显。在该地区的热带气候区域,年降雨量随不同局部地形而变化,可从1200~1600mm。
西双版纳的热带气候区域,虽已处在热带雨林发育的年平均温度下限,但仍在热带雨林分布的热量范围内。按Richards(1996)的分类,西双版纳的气候应是介于热带湿润和热带半湿润气候区之间,其地带性植被理论上是半常绿季节林和落叶季节林。然而,由于该地区的特殊地形地貌,干季的浓雾及局部地形下的湿润土壤在一定程度上弥补了降水的不足,在局部仍能形成较地区性气候更为湿润的小气候,这些局部生境的半常绿季节林的落叶成分相对较少,雨林特征发育,成为低地热带雨林的一个类型———热带季节雨林(Zhu,1997,2004),而在较开阔的盆地和受季风影响强烈的河谷,发育有落叶季节林,即Schimper(1903)定义的季雨林。因此,西双版纳的热带季节雨林和季雨林是该地区的水平地带性植被。该地区的季雨林主要受水分因子控制,它符合于Schimper(1903)定义的介于热带雨林与萨王纳之间的植被类型。
由于西双版纳的山原地貌,在水平地带性植被之上,发育有一系列垂向地带性植被。在低地的热带季节雨林和季雨林水平地带性植被之上的山地,在酸性土山上主要分布有热带山地常绿阔叶林,又称季风常绿阔叶林;在受局部地形影响的较湿润的生境中分布有热带山地雨林;在石灰岩山生境中分布有热带季节性湿润林。
2 西双版纳森林植被分类的原则和依据
正如朱彦丞教授指出的,国际上还没有公认和普遍一致通用的植被类型概念和群落类别划分标准,因而也就没有统一的群落分类系统(吴征镒主编,1987)。《云南植被》(吴征镒主编,1987)中以综合植物群落各方面基本特征为原则,在划分植被类型的高级分类单位时侧重运用
植被的外貌、形态结构和生态特征,在划分中低级分类单位时侧重运用植物群落的种类组成特征。根据我们多年来对西双版纳热带森林植被的野外调查和资料分析,以《云南植被》所采用的植被分类原则和依据为基础,认为以群落的生态外貌与结构、种类组成和生境特征相结合作为植被分类的原则和依据,能够较为客观地反映西双版纳森林植物群落的内在生态关系和外在生态表现,提供较清楚的识别特征(Zhu等,2006;Zhu,2006)。这既与传统的英美学派以群落的生态外貌为主要依据的生态学分类原则(Warming,1909),也与法瑞学派以种类组成特征为主要依据的植物区系学分类原则(Braun-Blanquet,1932)和以生境及动态演替为主要依据的群落分类(Clem-ents,1916;Tansley,1920)有一定差别。如群落的高级分类单位———植被型(包括植被亚型),以生态外貌(结构)特征;群落的中级分类单位———群系,则以种类组成特征为主要分类依据。
3 西双版纳森林植被的分类单位和系统
本文与《云南植被》(吴征镒主编,1987)的分类单位、系统和划分标准一致,仍采用经典的植被三级分类单位,即植被型(高级单位)、群系(中级单位)和植物群丛(基本单位)。同样,遵从植被分类的一般原则,如果某一植被型包括的群落类型多样而复杂,为使其系统化和归类方便,我们依需要而设立了辅级单位,即在植被型下面设立了植被亚型,在群系之上设立了群系组。植被亚型是在植被型内由于地形、海拔等生境差异而引起的群落优势层片的差异而划分的亚型。群系组是若干相近类型群系的松散的集合。对于群落类型不复杂或目前记录仅有较少群落类型的植被型,其下就不设辅级单位。
西双版纳的地带性植被主要是热带雨林。由于热带雨林物种组成的多样性,Aubréville(1938)认为在雨林群落的局部地段上,上层乔木的种类组成在时间和空间上是连续地改变的,这就是所谓的更新镶嵌或循环理论(mosaicorcyclicaltheo-ryofregeneration)。后来这一理论发展为林窗更新理论,即热带雨林被认为是由处于林窗期、建群期和成熟期三个生长阶段的森林片断组成的镶嵌体,它的林冠总是处在一个连续的植物区系组成