论滇南西双版纳的森林植被分类(8)

本文基于多年研究成果的总结, 对西双版纳森林植被的分类、主要植被类型及其特征进行了系统归纳, 并讨论了它们与世界类似热带森林植被的关系。以群落的生态外貌与结构、种类组成和生境特征相结合作为植被分类的原则和依据, 可以将西双版纳的热带森林植被分类为热带雨林、热带季

中叶型雨林类型(MesophyllvineforestofAustralianrainforest);(4)Walter(1971)定义的半常绿雨林类型(Tropicalsemi-evergreenrainforest)等。然而,该热带季节雨林在多个方面最为等同于Whitmore(1984,1990)定义的东南亚半常绿雨林类型(Tropicalsemi-evergreenrainforestofsoutheastAsia)或印度-缅甸的热带半常绿林(Tropicalsemi-ever-greenforestofIndia-Burma)(Champion,1936)。

由于西双版纳的热带雨林发育在东南亚季风热带北缘山地区域,它在群落外貌上有明显的季节变化(有一定比例的落叶树种存在),大高位芽植物和附生植物较为逊色,而藤本植物和在叶级谱上的小叶更丰富;在植物区系组成上它也具有热带北部边缘和过渡性质,其植物区系的大多数热带科和属已处于它们分布区的北部边缘,这些类群的物种分布的多样性中心是在马来西亚地区(Zhu等,2006),这些特征又有别于赤道低地的热带雨林,表现为一种在水分、热量和分布海拔上均到了极限条件的热带雨林类型(曲仲湘,1960;吴征镒主编,1980,1987;金振洲,1983,金振洲和欧晓昆,1997;朱华,1992;朱华等,1998b;2005;Zhu,1992,1997,2004,2006)。

根据笔者较长期对西双版纳热带季节性雨林的野外考察和研究,特别是近年来对石灰岩山森林的深入研究,依据群落结构、生态外貌、生境特点和植物区系组成的综合考虑,我们支持在群系之上使用群系组这一辅级,作为较接近的各个群系的一个松散归类。这样,西双版纳的热带季节性雨林至少可以识别出二个群系组,其区系组成和生态特征大致同等于最初的湿性季节性雨林和干性季节性雨林。湿性季节性雨林和干性季节性雨林仅是在一些生态学特征量上(如落叶树种的多寡)和少数标志种上有区别,二者之间亦有过渡,使用“湿性”和“干性”这二个形容词显得太对立,笔者认为根据其分布生境使用沟谷雨林和低丘雨林来命名这二个群系组更为适宜(金振洲,1983)。

5.3 热带山地(低山)雨林

在西双版纳,山地雨林通常是指发生于山地垂直地带上、在热带季节雨林上部的阴坡和沟谷生境较湿润处的热带森林类型,与阳坡和生境较干处的所谓季风常绿阔叶林(偏干性的一种热带

山地常绿阔叶林)相对应。该类群落外貌和结构多具雨林特点,但缺乏散生巨树,板根和茎花现象少见,树蕨类植物丰富,在植物区系组成上以樟科、大戟科、壳斗科、蝶形花科、茜草科、山茶科等占优势;在乔木重要值上,以樟科、木兰科、大戟科、壳斗科、单室茱萸科等为主,它们在性质上应归属于热带亚洲的低山雨林。与典型的热带亚洲(爪哇)类似海拔高度的山地雨林相比(Meijer,1959),西双版纳的热带山地雨林附生植物比例较少,乔木树种比例较高,相似于热带亚洲低山雨林或下山地雨林中分布下线的接近低地雨林的山地雨林类型。西双版纳热带山地雨林分布海拔偏高,这可能是由于所谓的“海拔升高效应”(Massenerhebungeffect,ormasselevationeffect,Whitmore,1990),即在大的山体上各植被带均比在较小的山上或孤立的岛屿上分布要高。

Ashton(2003)较为系统地研究了热带山地雨林与热带低地的雨林植物区系组成的差异,认为热带山地雨林有突出的樟-橡(即以樟科植物和壳斗科植物占优势)特征。西双版纳的热带山地雨林在植物区系组成上以樟科、大戟科、壳斗科、蝶形花科、茜草科、山茶科等占优势(阎丽春等,2004),若按乔木重要值,以樟科、木兰科、大戟科、壳斗科、单室茱萸科等为主(Zhu,2006),其樟-橡特征是明显的。

Grubb等(1963)比较研究了热带美洲的低地雨林和山地雨林,Whitmore(1984,1990)比较研究了热带亚洲的低地雨林和山地雨林,共同认为热带山地雨林群落乔木通常有2层(热带低地的雨林有三层),缺乏散生巨树,林冠较为平整,林冠层主要由上层乔木构成,羽状复叶种类比例相对较低,大叶的比例减少,小叶的比例增加,板根和茎花现象少见,附生植物丰富。西双版纳的热带山地雨林也有类似的生态外貌特征。此外,在我们的研究上,草本高位芽植物(鲍显诚等译,1986;Richards,1996)的比例和叶缘特征(全缘非全缘比)也是有意义的区分热带山地植被类型的特征。

在对山地雨林植被的分类处理上,Whitmore(1984,1990)把热带山地垂直带上各植被类型都归属于广义的热带雨林植被型,作为不同亚类处理。笔者同意吴征镒的处理意见,把类似于东南