钾在植物抗病性中的作用及机理的研究进展

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植物营养与肥料学报 20,23: 5 5 06 1 ()4—40 4P a tNurt n a d Fet ie ce c ln ti o i n ri z rS in e l

钾在植物抗病性中的作用及机理的研究进展刘晓燕，何萍，金继运(国农业科学院土壤肥料研究所/业部植物营养与养分循环重点开放实验室，京 10 8 )中农北 00 1

摘要：文对近些年来有关钾营养与植物病害关系的研究进行综述。主要从钾对酚代谢、、代谢及其活性氧代本碳氮谢调控的角度，述钾素营养提高植物抗病性的机理；同时讨论了钾肥的施用方式、肥形态、用量、壤本身钾评钾施土素状况等共同影响钾素对植物的抗病性及其可能机理。最后提出这一研究领域存在的若干问题。关键词：植物钾营养；物病害；病机理植抗中图分类号：￥7 44 3文献标识码： A文章编号：10— 0 X (0 6 0— 4 5 0 0 8 5 5 2 0 )3 04— 6

Adv nc s i fe to o a su t ii n o l n ie s e it n e a e n e c f p t s i m nu r t n p a t d s a e r ssa c o a d is m e h n s n t c a im

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p a tr ssa c o ds a e l eit e t ie s.T i e iw p p rs mma z d rc n s a c d a c si l trssa c od s a e n r— n n s h srv e a e u i r e

e e tr e rh a v e n pa e it e t ie s si e n n n el t n t t su n t to tt s mp o e oa su n t t n c n srn t e l trssa c od s a e, y rg ltn ai o p a i m ur in sau .I rv d p t i m u r i a te gh n p a e it e t ie s b u ai g o o s i s i o n n s e

v ro s pa tp y ilgc lmea oim ah y, many p e oi tb ls,c r o d n t g n mea oim, a d a— aiu l n h soo ia tb ls p t wa s il h n lc mea oim a b n a ir e t ls n o b n c tv x g n mea oim .Poa su friie s a man sure t rvd o asu n t e tt l t P t sim e iie ie o y e t ls b t i m e lz ri i o c o p ie p t i m u r n o p a . oa su fr l r s t o s i n t zpa e n, tp so oa su fri z r, a pi ai n rt s olK tt s ec.a e ts s e t ii fpa tt ie e . lc me t y e fp t im e l es p l t ae,s i s t i c o sau, t f c u c p i l y o l o ds a s b t n s

P si l c a imsa s cae t l td sa er ssa c fce yp t su n t t n ae d s u s d.Prb e x o sb e me h s o itd wi pa ie—e it e a e td b o a i m u r i r ic se n s h n s n f s i o o lms e—

itn n t s rs a c ed a ea s n in d i h spa e .Un e t d n h l fp t su n t t n i l trss sig i hi e e r h f l o me t e n t i p r i r l o d r a ig t e r eo oa i m u r i n pa e i— sn o s i o nt c o ds a e l h l o i r v l td s a e c nr la d s i fri t n a e ns. n a e t ie s w l ep t mp e p

a ie s o to s i o n n o l e l y ma g me t t iKe r s:p a tp t su n t t n;p a tds a e;d s a e rssa c c a im y wo d l oa i m u r i n s i o ln ie s ie s e itn e me h s n

钾在植物抗病中的作用基本得以确认，可降钾

促作用下完成的，的缺乏导致低分子量的碳水化钾

低真菌、菌、毒对作物的危害…细病 1。其抗病机制主要归结为：1避开病害危险期。施钾可以使植物提 )前开花成熟，开特定时期病害的侵染。2参与植避 )物形态学调节机制。施钾易于植物组织形成坚韧的角质层、硬的表皮层和厚实的细胞壁，坚促进木质化和硅质化作用，茎秆变硬变厚等。另外，离子及使钾

合物和可溶性氮含量提高，而抗病性降低。但是，进 钾对提高植物抗病性的机制之间是相互关联的，无论是施钾后植物逃避了危险期。是植物形态学特还征的改变，均源于钾对植物代谢过程的调控。本文主要从钾对植物代谢调控的角度，近些年来有关对钾在植物抗病中的作用及机理的研究进行综述。

其伴随阴离子在调节气孔关闭中也起着重要作用。 3参与植物生长代谢调节机制。蛋白质、类、 )糖纤维素、胶、质素、粉等物质的合成都是在钾的酶果木淀收稿日期： 0 5 0— 5 2 0 - 4 1修改稿收到日期： 0 5 0— 6 20— 6 0

1植物钾素营养与酚类代谢酚类物质与植物病害的关系密切，年来近

基金项目：林省科技发展计划项目(04 A 2 A 9-— )资助。吉 20 B 5 0 0 - 1 4 作者简介：晓燕 (9 9 )女，东聊城人，士研究生，刘 17~,山博主要从事植物营养与病害方面研究。 *通讯作者

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植物营养与肥料学报

1 2卷

国内外的研究十分活跃。酚类物质是植物重要的次

性。P D同工酶也相应的发生很大变化，施钾烟 O未叶中原有的 2条 P D同工酶强酶带消失， O出现了 2条新的弱酶带 _ 】。

生代谢物质，与许多生理过程，氧化还原反应、参如木质化形成

、激反应和对毒素活性的反应等 _。刺 4 酚类物质中的肉桂酸、豆素、香咖啡酸、阿魏酸、原绿酸等单元酚都具有一定的抗微生物活性，抑制病并

2植物钾素营养与碳、氮代谢作物体内可溶性氮 (主要是氨基酸和酰胺 )及蛋白氮与作物病害关系密切。一般来说，可溶性氮含

原菌产生的细胞壁降解酶 ( WD )活性 C E的的效果 ( 。

,而从

增强植物抗病性。酚的氧化产物醌具有更强的杀菌施钾有利于提高植物组织酚类物质含量。施钾

量高，白氮含量低时作物容易感病。钾能促进蛋蛋白质的合成，促进糖和淀粉合成及运输，因此钾能减

能增加水稻、小麦、菜等作物酚类化合物含量，油降低水稻叶鞘腐败症，小麦白粉病，油菜黑斑病等发病

少作物体内可溶性氨基酸的含量，而提高抗性。从植株体内糖含量及组成与植物抗病性密切相

率 _。S am 8 hr a等_认为，钾通过增加油菜多酚化 J 9 J施合物含量，制油菜黑斑病致病菌 ( l rai抑 At n r e a bas a ) rs ce孢子萌发， i导致油菜黑斑病发生率降低。 在酚类物质代谢中，关酶的活性变化在植物相抗病反应中起重要作用。其中苯丙氨酸解氨酶 ( A )、酚氧化酶 ( P、氧化物酶 ( O等防 PL多 P O)过 P D)御酶活性与植物的抗病能力呈正相关 _】。植物 体内大多数酚类物质是经由莽草酸途径合成的，在此途径中苯丙氨酸解氨酶是一关键酶和限速酶，催化 L一苯丙氨酸脱氨基转化为反式肉桂酸。该途径的中间产物 (酚类物质 )终产物 (质素、酮、及木黄异类黄酮 )等物质被认为与植物防御病原物浸染有关。 多酚氧化酶是酚类物质氧化的主要酶，与木质素参和醌类物质合成，杀死和抑制病原菌的生长繁以殖【- 11。过氧化物酶能够催化许多化合物如脂肪 23 1酸、香胺和酚类物质的氧化及木质素前体松柏醇芳的形成【 。

关。糖是植物体内有机物质代谢中心，它不仅是酚类物质、物保卫素、质素、维素等生物合成的植木纤原料，还是蛋白质和核酸的碳架。另外，

糖还可抑制

果胶酸酶、维素酶等水解酶的活性 _纤】。黄瓜叶片诱导接种后，可溶性糖合成量的增加可提高抗霜霉病能力 l。龙书生等【究表明，米植株茎上 研。玉

第二茎节髓部组织在灌浆期的还原糖含量或腊熟前期的总糖或蔗糖含量与玉米对镰刀菌茎腐病的抗性明显相关。

施钾可促进碳代谢，高植物组织含糖提量_ 2。研究表明， 钾有利于提高小麦茎秆中果聚

糖、糖、糖和葡萄糖在灌浆期间的积累，进灌蔗果促

浆后期果聚糖的降解及蔗糖、糖和葡萄糖的输果出_ 2。钾对甜玉米和甘蔗茎秆含糖量影响较大，在一

定钾量范围内，茎秆含糖量随施钾量的增加而增

调[

加，度施钾会降低茎秆含糖量，致糖代谢失过导。D d提出光合作用胁迫与转移平衡的 od E]

钾可以影响酚类代谢中相关酶的活性及其同工酶变化。施钾处理的烟草 P L活性比不施钾处理 A

理论，为当光合作用微弱时，水化合物合成不认碳足，致使根系不能健康生长，就会引起根茎细胞组织衰老，玉米极易感染茎腐病。而适宜的氮、钾用量可

的活性低，接种病毒后施钾 P L活性比不施钾处但 A理的酶活性开始时稍低， 5天后明显高于不施钾处理。2 0天后施钾处理在接种后仍保持较高 P L活 A性_】。说明钾素可以影响烟草防御反应中酚类物质合成的莽草酸途径。秦煊南等【-]现，/比 11发 56 KN值与橡胶流胶病关系密切，/比例提高到 0 4 5 KN .5

提高玉米生长后期叶片光合能力，促进碳代谢，改善碳、氮代谢失调现象，高玉米叶片 1 5二磷酸核提，一酮糖 ( u P羧化酶及磷酸烯醇式丙酮酸 ( E )化 RB) P P羧酶活性 _ 2。缺钾则导致 R B u P加氧酶及羧化酶含量

降低 _ 2。增施钾肥，提高油菜果壳和叶片的蔗糖可磷酸合成酶 (P )及子粒的蔗糖合成酶 ( s和磷脂 SS s)酸磷酸酯酶活性，进糖代谢 _ 促 2。

时，流胶病的感染率急剧下降。K含量增加，P P O活性提高。P O活性提高有利于细胞木质化或木栓 P化，速植物组

织的愈合，利于抵抗病原菌的侵加有染。在烟草花叶病毒 ( M T V)和黄瓜花叶病毒 ( M )的侵染前期，叶中 P D活性明显增强， C V烟 O酶活性变化因烟叶含钾量不同差异较大。随着染病时

3植物钾营养与活性氧代谢活性氧代谢与植物抗病性的关系比较复杂，它在植物与病原菌互作过程中可能起着双重作用。一方面，当活性氧的产生与消除平衡状态失调时，活性氧会对植物产生伤害，成膜脂过氧化和膜蛋白发造

间的延长和程度加剧，O P D酶活性降低，施钾烟叶但中 P D活性仍高于未施钾和未染病的烟叶的酶活 O

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刘晓燕，:在植物抗病性中的作用及机理的研究进展等钾

生聚合反应等，细胞膜系统产生变性，致细胞损使导伤和死亡；另一方面，性氧 ( O )为植物繁育反活 A S作

喷施磷酸二氢钾提高了黄瓜茎叶钙的含量，而钙离子是诱导水杨酸产生的关键部分，且水杨酸是调并

应信号分子和直接参与者，植物与病原菌互作中在起着重要作用，浓度的 H0低：:可抑制真菌孢子萌发[-] 2 2 23,H 0单独就可以导致病原菌侵入失败 l 90 3。在植物受到生物与非生物胁迫时，物不仅会产生植大量活性氧，而且还会诱导产生或增加清除活性氧的酶活性。作为 A S清除剂，氧物岐化酶 ( O ) O超 SD、过氧化氢酶 ( A )过氧化物酶 ( O )清除逆境 C T及 PD能胁迫过程中体内过量的 A S维持 A S代谢平衡， O, O

节系统诱导反应和木质素合成的信号分子 l

,所

以系统诱导抗性的产生可能是钙吸收的增加引起

的。Ooe等[ _现，酸钾诱导黄瓜对炭疽病 r r 4发 b 2磷( o P tcu gn r m )抗性与局部细胞死亡 C l t r h m l eai lo i a u的

有关，细胞死亡之前 S D和 C T迅速产生，伴在 O A并随活性氧的进发 ( R反应的表现 )及局部和系统 H,

水杨酸含量升高。Mih l等l te c l 4用 2 m lL的磷 5m o/酸钾处理大麦的第一片叶，第二片叶白粉病的发则

保护膜结构，使植物在一定

程度上能抵抗或忍耐逆境胁迫。

病率降低 8%,时发现第二片叶的 P L P D和 9同 A、O L X(氧合酶 ) O脂活性明显升高，其是用磷酸钾处尤理第二片叶，且接种白粉病菌后，活性进一步升并酶高。总之，叶片喷施磷酸钾诱导植物产生抗性可能是通过的钙离子和水杨酸等信号分子的合成积累，

钾可以影响与活性氧代谢过程中有关酶活性。钾素缺乏和过量均可导致油菜叶片 P D含量上升， O

C T和 S D含量下降l A O 3。氮钾配比适宜可降低玉米生育后期穗叶 P D活性，加 S D活性，少膜 O增 O减质过氧化产物丙二醛 ( D含量l M A) 3。烟叶因染病引起的 M A积累和细胞膜透性增大的现象也随施 D钾后烟叶含钾量的增加得到有效控制，轻烤烟的减感病程度H 。

局部细胞死亡及细胞膜透性的增加，信号进一步使放大，这些信号又促进了活性氧、酚类物质等代谢过程中相关酶的活性，而增加植物抗病性。从

当用磷酸钾浸种或灌根施用时，效果不如叶面施用明显，如用 2 m lL的磷酸钾浸种 5分钟， 5m o/降低大麦白粉病发病率 2%,种时间增加到 3 8浸 0分

4影响钾肥提高植物抗病性效果的因素及相关机理施钾可提高植物体内含钾量，高抗病性。随提植株体内钾含量的增加，米茎腐病，玉小麦白粉病，

钟，降低发病率 3%;用 2 m lL的磷酸钾灌则 9 5m o/根施用，低发病率 3%[j由此可见，酸钾的降 0 4。 3磷施用方式明显影响其诱导效果，此为了达到钾肥因

的最佳诱导效果，肥的合理施用及其诱导机理值钾得进一步深入研究。42钾肥形态 .

棉花叶斑病，菜黑斑病，草赤星病，油烟番茄早疫病，茶树的碳疽病、斑病和云纹病等均不同程度地减轮

轻。钾肥作为植物钾素供应的重要来源，提高植在物抗病性方面发挥了重要作用，中钾肥施用方式、其

Hwr o ad等 j发现，用氯化钾可以降低大豆猝施死症，硫酸钾则提高其发病率。Sn g l而 aoo等 4的研究也表明，用氯化钾能降低由腐皮镰刀菌

施( uaim sln )引起的大豆猝死症 3%,施用 F sr o i u a 6而磷酸钙、酸钾、酸钾、酸钠和硝酸钾则分别提磷硫磷高了发病率 2%、2、3、3 1 3% 4% 4%和 4%。实验证 5明，这些钾盐和磷酸盐并没有显著影响无性孢子的萌发，是硝酸钾、酸钾和磷酸钠则分别促进菌丝但磷体的生长 1%、2 5 2%和 2%,化钾、酸钾和磷酸 5氯硫钙对菌丝生长没有显著影响。说明在钾肥降低植物

施用形态，施用量和土壤本身钾素状况等与植物抗病性关系较大。4 1钾肥施用方式 .

叶面喷施钾肥可降低多种病害。氯化钾是世界普遍使用的钾肥，田间试验表明，叶面喷施氯化钾可降低大麦锈病和白粉病l小麦叶斑病和白粉病发 3,病率l 3 3。研究表明， 5叶面喷施氯化钾可通过渗透调节作用，降低病原菌孢子萌发[- 33。但是也不能忽 67 3视其他抗病机制的作用，如对植物防御酶活性、细胞膜的完整性或细胞壁构造等的影响。 叶面喷施钾肥能诱导多种植物对叶部病害产生系统抗性，玉米、瓜、如黄玫瑰、萄、葡苹果、果、芒油桃等l 3。在玉米下部叶片喷磷酸钾，部叶片并 上没有磷或钾的积累，在上部叶片可表现出对锈病而

发病率方面，除钾素起作用外，他伴随阴离子也可其能影响植物抗病性，氯离子、酸根离子、酸根如磷硝离子等。

其中关于氯离子抑病的报道较多，现氯能降发低根、、部病害 l。氯的抗病机制可能主要茎叶州包括： )抑制硝化作用。在酸性土壤中，能抑制 1氯

和萎蔫症的抗性。R uei evn等 J一步研究表明，进

硝化作用，氮较长时间地保持铵态氮的形式，使从而

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1 2卷

影响根际微生物数量和微量元素的有效性E j ) s。2 o维持植物组织膨压。氯能降低植物水势，当植物被病原菌侵染后，保持较高的植物组织膨压能。 3 )改变根际病原微生物的生存环境。当向植物供应氯时，系分泌物中有机酸的分泌量减少，可能根这

病物质的研究已有悠久的历

史，对于钾在植物抗但

病机理方面的研究一直是植物营养与植物保护领域研究的薄弱环节。钾可能参与了植物抗病反应中的一

些代谢过程，由于作物的多样性，原菌的复杂但病

性等，在不同作物与不同病原菌互作过程中作用钾机制是否相同，有待于进一步研究论证。钾素在还酚类物质合成代谢，物病程相关蛋白表达，植物植及抗病反应中信号传导等方面的研究还很少，其是尤在国内，因此这方面的工作还需要进一步加强。另

改变了根际病原微生物的生存环境 _ 5。4 )增加锰的有效性。当向酸性土壤中施用氯时，氧化物被锰还原，的有效性提高，锰并且发病率减轻。田间试验研究发现，芦笋施用氯化钠能增加土壤锰还原细对

菌的数量，能是氯通过其渗透调节作用改变了根可系分泌物，而促进锰还原细菌数目_从 5。施用所有

外，肥施用方式、用量、用形态等对钾肥抗病钾施施作用影响的研究均不够充分，且在不同营养条件而

的氯盐均能提高植物体内锰的浓度 _锰可激活莽 5引，草酸途径中许多酶，而促进酚类化合物及木质素进的合成。 43土壤本身钾素状况 .

下，钾肥抗病作用的大小及钾肥中钾与伴随离子在抗病中的贡献率等还不十分明确，同样涉及到作这物的多样性，病原菌的复杂性等。因此，提高植物在抗病性方面，如何充分发挥钾肥的作用，清钾素的弄作用机理，需要植物营养与植物保护领域的研究还者加强合作，同努力，展更广泛更深入的研究。共开 参考文献：[] Pr nu .Pt s m adpat el[ .Bsl wt r d 1 er odS o si n l ah M] a,Siel: e a u n h t e za nI tr ain lP ts n t u e 1 9 ne n t a oa h I s t t, 9 0. 1 5 o i— .

钾肥能够明显减轻许多作物土传病害的发生。研究表明，用氯化钾 22 5~30 k/ m做基肥，施 6. 0 g h 2

对玉米青枯病 (腐病 )防治效果比较理想，茎的防效达 7 .8 75%~ 7 .9 5。在钾施用量相同 ( 5 7 7%E] 6 K44

k/ m

) g h 2的情况下，施用氯化钾较硫酸钾能降低玉米茎腐病的发病率一半以上[。Wii s等【 j现， la lm发。 在缺钾的土壤上，钾能减轻水稻茎腐病发生，而在不缺钾的土壤上，用氯化钾并没有显著降低水稻茎施腐病发生，明确指出只有在缺钾的基础上，用钾肥施才能抑制水稻的茎腐病。而 K r ao等 _ J究表 aa ns 5研 m 明，有效钾含量较高的土壤上 (在土壤钾均高于临界值 )施用钾肥仍然有效，施氯化钾和硫酸钾分别，根降低大麦根腐病 1 .%和 4 0 43 .%。因此氯化钾在钾含量较高的土壤上对土传病害防治效果还存在争议，也许与伴随离子 (离子 )这氯的作用有关。在不缺钾的旱田土壤上，用氯化钾要比硫酸钾的效果施好，可能氯在抑病过程中发挥了重要作用；不缺在钾的水田土壤上，用氯化钾则未显著影响水稻茎施

[] L zvy 2 o aa V V,L g L t 1 B oh m c l ep ne o sy o y i A V, iSe a . i e i s os f o - n c ar b a o o F s r m sln .s .gy ie i et n[] r e r t t uai o iF p lc s n ci n os u a n f o J .C o p S i,20, 4( ) 8 9 8 6 c. 04 4 3: 1— 2 .

[] Wum G og ,Lue Ivle etf hnl o 3 rsKV, er M P arnD R.no m n eoccr e v op i no n s i o t e itn e a an tBor i ie n l e f t w p u d n h s rssa c g i s t ts cn ma i e v s o e t o y a h

cm ec l pr n k f iclvr J . e el dJ o rp o m rayio t t i r tutas[] N wZaa . f o il m a w u i i n Ca d H r. c. 0 3 1 3:2 1 2 3 n ot S i,20,3 ( ) 2— 3 .

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[] M dfr ,B ut lEE L e a.on hnl c d 6 oa E L osn .C lw lbudpeocai a aC a l 1 i dnl nn c ne t n d t am s r ltd t t e i a c o Fu a i m i i o t ns i ae p g l a ae o i r ss n e t s ru e s t

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腐病的发病率，可能与氯离子的损失有关。虽然这施用氯化钾能减轻多种植物土传病害的发生，是但对于钾素和其伴随离子，竟二者谁在提高植物抗究性方面起主导作用尚未弄清。因此，土壤不同钾在

c ur g in J .Pyoa l y 02, 2 6Sp1) 8— ocrn un e[] htpto g,20 9 ( up.: 5 i q is h o8 6.

[] B akrCV, a 8 hsa R oGR,R dyKB. fc f ioe dpt s m ed E et t gna a i on r n o sun tt n O h a o i i n e a d p eo o t t n r e( r a uri n s et rt n d c n h n lcne c O y io h ce ni i z

素状况下，比较钾素与伴随离子氯离子在增加植物抗病方面的贡献率是一个值得深入研究和探讨的问题。

staL )[] Ida .o Pat hso g, 0 1 6 3: 5

— ai . J .n nJ f l yil y 20,1( ) 24 v i nP o2 7. 5

[] Sam 9 hr a SR,Kh . f co siape P etzr o vr o e J Ef t f l pl dN Kf i es ns e - S e o . i rl e i it a ks t i ae A t n r rs ce a dy l f i edrp yo b c s s ( l ra i bas a ) i do l e e fl o p de e a i n e os a

5结束语钾素在提供植物必需营养的同时，为病害的也防治提供了一条新的途径。尽管钾在农业上作为抗

[]】 t dSi 94 6 () 33 30 J.Pa ol 9,172: 1- 2 . na n,1

[0 Pt 1] a l e M,K t r IL oa .Pat ees nue nvt o ai,M h JSS l fneidcdi ir h n n d op pg t aa a ( o r a ae b n n肘∞。 p rdsa a)pa f t y d aa iic l l s b F￣aim e n e ru d

i deit s J .n a J o Epr et o g, O 4 4 ( ) r e lir[] Id . f xe m n l ioy 2O, 27: v co i n i aBl

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3期

刘晓燕，:在植物抗病性中的作用及机理的研究进展等钾

49 4

7 8- 31 2 7 .

[1 Ym ,LuJX,WagW e a.Pt s m ie] s t- 2] tgX E i n M t 1 o si n ma uee a u t 5ce c lt e t r w h vg r oa su dsrb t n,a d c ro y in y r ai o g o t o,p ts im t u i e v i i i o n ab h—

[1吕秀兰，琳，荣高， 1]苟龚张光伦 .萄品种对霜霉病抗性鉴定的葡生化指标研究[]植物病理学报，04 3 () 52 57 J. 20,4 6: 1 - 1 .L L,G u L,G n u X O o gR G,Z a gG L.Bic e c l n e e o e hn o h mia i d x sfrr

da lctni i eo ps[] .o Pat ur o,2O, rt aoai r egnt e J .J f l tt n O4 e l o n c y n

N i i2 ( ) 8 7 8 2 7 5: 3—5 .

st e sm t no aevr t t dw ymle[] c h。 ia et a o f rp aiy o o n i w J .A t P y sn i i g e d at a o g aSn a 2 0, 4 6: 1— 1 . o t l i ic . 04 3 ( ) 52 5 7 ph o c i

[2 Y m d,Oai 2] a aaS sk M,SiaoTe a . f t f o su ur o hn t 1 E e t s m nttn n c op a i i io u r n h t y t e i d c r o s i u o o e b n a d n t g n n c re t oo n h s z ab n d t b t n t a e i o e p s e i r i r n r

[2 Sal G L 1] hde ,wel s ySV,K K Le a .Pey r ao o— e 0 t 1 hnl o ni cr pp d np u d n i a e r ss n e i r n g ne tb c o w t l r d e - o n sa d d s s e i a c n ta s e i o a c ih at e x e t e

cm ud m n ie syen ndsno e J .J 0 Pat u o p n a ogr, oba,a f wr[] . f l 。 o s c u l n Nt t n 2 0, 5 9:1 5 - 9 3 ri, 02 2 ( ) 97 17 . io

p si f Lp eya nn a m nal s[] Py hmsy r s n o -hnlaie m oi y e J . ht e ir, e o l—a c o t20, 4 1: 5— 6 . 03 6 ( ) 13 11

[3王旭东， 2]于振文，东 .对小麦茎和叶鞘碳水化合物含量及王钾子粒淀粉积累的影响[]植物营养与肥料学报，0 3 9 1: J. 20, ( )5— 2. 7 6 W a g X, Y , W a g D .E e to tsi n c r o y r t n D uZW n f fp a amn o ab h d ae c o

[3 D yrmSS K m r C a rei E zm vle gi 1] aaa , u a M, ht vd 0P. ny e i o di lnn u s n v nib snh s s r i a c o wl ds s F￣ r m oa iF.印 . i y te sa e s n e t i e e( uai sln

o i st ti a u

d l ri )nsi a[] Ida .0A rf et . 03 5 1 ab ga i s m J . n n J f g o sy 20, (— e e hh i or r2:1— 3 . ) 2 1 0 8

c ne t n tm a d s e t d tr h c u l lt n o e es i o tn i s s e n h a a s c a c nu a o f k r l n h n a i n

w et[J l t uri dFrl r i c, 0 3 9 1: 7 h a J .Pa ttna eiz e e 20, ( ) 5 - n N io n ti S n ec6 2.

[4周冀衡，卫芳，丹丹，佳斌 .对病毒侵染后烟草叶片内 1]李王余钾源保护酶活性的影响[]中国农业科学，00 3 ( ) 8 J. 20,3 6:9—1 0. 0

[4 Sn yK,R n ,Sii 2] aj a aaN S an SK,R m hC.E eto pop ou ae s fc f hshrs n a su a pi t n g o t a d p ts i m p l ain o r w h, ye d a d q ai fs g r a e o c o il n u l y o u a c t n

Z o h u J H。U W F,W a g D n D,Yu J B.E e to o asu o c fc fp t i m n a— st i fit r a o re p oe t e e z me i o a c e fif td wi i t o e n s u c rtc i n y n tb c o la e e t vy n l v nc h

[] Ida . f uac eT h o g, 0 2 7 I 2: 1 4 . J .n n J 0 gra e nl y 20,1( - ) 4 _ 2 i S n c o [5史振声，喜华 .肥对甜玉米子粒品质和茎秆含糖量的影响 2]张钾[]玉米科学，942 I: 6 8 . J. 19, () 7—0S iZ S.Z a gX H.Ef t0 p ts i m f r l ro ri q ai f h h n f f a su e t i n gan u l 0 c e o iz e y t

M si v u J .Si t c maSn a 0 0 3 6:9— oa i s[] c ni A u r ic,20,3 ( ) 8 c r e a l i1 0 0 .

[5魏胜林，煊南 .钾水平与多酚氧化酶活

性对柠檬流胶病抗 1]秦氮性的影响[]西南农业大学学报，96 1( ) 6 9 J. 19,8 1: - .We SL lgX N.E e t o n rg n o si d teat i i ,O n f s f ioe,p t s m a i t c t a u n h c vy

set o ndi gr otn o a J . i Sine 19 2 w r c na ts a cnet ftk[] Ma c ec, 94, s u sl e z( ) 7— 0 1: 68.

[6 D d 2] odJL A.P o sn ei se8tnl ao aac ocp f ht yts s t8-as t nbl ecnet o h r r oi c n o cr tkl[] Poedns f 2dan a cr dsrhm r- ons l o A . r eig o3 n nu o a gu a t c l nn o es rhcne ne C . 97 2 2— 3 . e c o r c[] 17,3:12 10 a fe

o pl hnl rdt o er iac fe o u moi[] J f f y eo o a nt s t eo l ngm s s J . .0 o p d e h esn mS u w t si.U i . 9 6,1 ( ) 6 9 ot e r h s A c n,19 v 81: - .

[6秦煊南，克林，万 .质营养对柠檬硫胶病的影响[]西 1]尹刘矿 J.南农业大学学报，96 1 () - . 19,8 1:15Ql i x N,Y nK L i W . n u n eo m nrl urino mo a g i ,Lu If ec f iea n tt nl n l io e

[7金继运，萍 . 2]何氮钾营养对春玉米后期碳、代谢与粒重形成氮的影响[]中国农业科学，99 3 4: 5 6 . J. 19,2() 5— 2J i JY,He P.E e t f a d K urt n o o t tb ls o a - n fc N n n ti o n p s mea oim f r o i c

gm oi J . . f u w t gi. n . 96 8 1:1 5 u m s] J 0 S t e r U i,19,1( )— . s[ oh s A c v[7周冀衡，多福，丹，佳斌 .素对花叶病毒侵染后烤烟 1]程王丹余钾叶片过氧化物酶活性的影响[]烟草科技，00 8 4— 8 J. 20

,: 5 4 .Z o h u JH。C e g D F,Wa g D hn n D,Y u J B.E e to o asu o f c fp tsi m n

e n ir e n i i to ao nm i J . e i bnadntgnadga e h f m tni a[] Si t A- o r nw g r i e z c nagi t aS i,1 9,3 ( ) 5 - 2 r u u i c 9 9 2 4: 5 6 . c r na l

[8唐湘如，春云 .钾对油菜酶活性的影响及其与产量品质的 2]官施关系[]中国农学通报，0 11( ) 4 7 J. 20,7 3: - .Tn a g X R.G a o n C Y.E e t fK u p y o cii fs v r le - f s o c S p l n a t t 0 ea n vy e

P mx￣ P X)i u - e l e( O d nf ec l

t ac a i et yMoa rs o col fnc e b s i v u b e f d ci

[] T bcoSi c n ehooy 20,: 5 4 . J . oac ce eadT nl, 0 0 8 4 _ 8 n c g[8 G m zV suzR,D yR,B ah anH t 1 hnlrpni, 1] o e— a e q a u m e a.Pey oao c n p s dp e yaa i e aa n a la a d p r xd s s n e ii r c al n e h n l n n r mo i y s n eo l e i l t - h l g d l e s co e

zn s nteo se p a dt i r a o hp t tey l n dq a- y l i h i edre n h r lt n i o h i da u e l a e e is s e l

[] hns cl rl i c u en 2 0,1( ) - . J .C i eA ut a S e eBl t, 0 1 7 3:4 7 e u n c li[9 R n l C, eor u ol e t 1 O I kns s ee— 2] et e M Lcui xD, IkdFe a . X 1 i ei n s e a a ca ro i t eb rt eit i a n rbd pi J .N - myf xd i us m da s n l gi A a io s【] a o av - d e g i n s t e 04 2 (97: 5— 6 . u,20,4 7 6 7 ) 8 8 8 1 r

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incl dl v[] A nl a aa Ma io e l a ss s es ae J . na s c n e o la e s n so o n,2 0, 4 I: 7 9 . f t y 0 4 9 ( ) 8 - 7 ba

[9骆桂芬，俊涛，莉，高郁芳 .瓜叶片中糖和木质素含量 1]崔张黄与霜霉病诱导抗性的关系[]植物病理学报，97,7 1:6 J. 19 2 ( ) 5-

[0 Pn K cJ Pmx￣ - nrt yrgnprx ea n e 3] egM, u . e i eg ea hdoe oi sas l d e d e e d o￣oatuglati ioad o oac efdss[] h- f i na c it i vr ntbcol k J .Py n f v n t n y aitpto g,1 9,8 ( ) 6 6 6 9 oa l y 9 2 2 6: 9— 9 . h o

6 9.

L o G u F,Cu iJT,Zmn t g L,Ga oY F Reain hp b t e lt s i ewe n o

[ 1 Mees 3] lr DG, ol I lsi VJ H ahM C H 0 as i lh Fud V,I s s i n, et . 2 2 l f s pyd -fr n oe n d tr ii g p n t t n f i r i t re d v re pa t e e t lsi e em nn e er i r a o al e n h e i e s l— u n

l ot t n eiac odw ymle Cl i cne drs t et o鲥n na sn n i wo C U/ J . e d fU l￣r[] A t aP y p to g aSn a 9 7 2 ( ) 5 6 . ht a l i ii .19, 7 1:6 - 9 o h oc c

fna i e c o[] Pat ora, 02 9 3: 5 - 6 . u sln r t n J . l unl 20,2( ) 27 2 8 t a is n J

[0龙书生，亚玲，宇宏， .玉米茎秆糖分含量与玉米对镰 2]李张等

[2鲁剑魏， 3]陈防，刘冬碧， .等钾素水平对油菜酶活性的影响[] J.中国油料作物学报，02 2 () 6一 6 20, 1: l 6 . 4L ,C e uJW h n F,UuD t 1 Ef to p ts p l a o ns me B e . f f a h a p i t n o o a c e o ci

刀菌茎腐病抗性的关系[]

植物保护学报，03 3 () 1一 J. 20,0 1:11l 2. l

I l S S,Ⅱ Y L,Z a g Y e 1 g h n H ta .R l t n h p t e n s g r e a o s is b w i e u a c n e ti c r s l a d e itn e o o s l l t a sd y o tn n on t k n r ss c t c r a a n t k o c u e b a

ezm ot tnr, ny ecne i a￣ n p2 0, ( ) 6— 6 02 2 1: 1 6 . 4

la[] C iee .0OI rp i c, ef J . h s f iCo S e e n J c n

F zr m[] c htpy cc ii,20,3 ( ) 1一 uai J .A t Py hl iaS c 03 0 1:11 u a o a nal】 2.

[3何萍， 3]金继运 .钾营养对春玉米叶片衰老过程中激素变化与氮活性氧代谢的影响[]植物营养与肥料学报，99 5 4:29 J. 19, () 8

钾在植物抗病性中的作用及机理的研究进展

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40 5

植物营养与肥料学报

1 2卷

一

2 .

一

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He P,Jn JY.E e t fN a d K u r i n o h n e fe d g n u i f c o n n t t n c a g so n o e o s ioh r o e a d me a o im o c ie o y e u i g la e ec n e i om n n tb l fa tv x g n d rn e f s n s e c n s

[6 Da.ot 4] i ZraM,D at G A, a aoM. f t o od nla z i ur B r E e s f h r ef iz. e r c c c i o i lt no h a ( r i m as v m L. rd c vt i te a d a i nw et T ic et u )po ut i n yP m- o tu i i y nh s

sr g i【 .Pa tN t t n a d F rl r Sine 9 9 pi z J n ma e J l u i eti cec,19,5 n i ro n iz e ( ) 2 9 2 6 4: 8—9 .

psr in Agn n J . goo yJ, 0 4 9 ( ) 89 4 . a go, reta[] A rnm . 20, 6 3: 3—84 e i[7 E gl BubkrL E br .

hod ec n a t 4] ne R E, r ae, m og J A c r edfi tefp e T li ie l s o od r w et J . o Si Sc o A J, 0 1 6( ) 14 f uu ha[] Sic . . f m. . 20, 5 5: 4 8 m l O-

[4 K te e, l i P ol . vlao f oas mcl- 3] elwlPS Bo n,Bub G L Eautno t i h t l u y i ps u o i ltnaa s l ds s al J .A na fA p e r es uo g nte i a si br y[] n u so p ld d o i i a ee n f e l iBooy 9 2 2 (u p ) 8 l . i g,1 9,1 0 sp l:l一 9 l y

15 4 4.

[ 8 H w r C a b r A Y,N w a R u ig u d nd t 4] o adD D, hm es e m n M A. e c d e e h d ns a

[5 Co 3] okJW,K te e,Pr . ot f rs h rmn el lPS ayDW C n o Eyi eg is tw l r ml p a in e tra t t n wh a ih f i - p l td p ts im ho d a d s p o i r i io e tw t l ra p iae oa su c lr e ie o a e i

s d m n oba ya edn h siwt c o d J . o m . n o y r eisyenb m n gte l h h r e[] C m u i o i l in ai i S i c n l tA a s,19,3 ( ) 4— i t n i S l e e ad Pa n l i 9 9 0 4:5 5 e o no n s c n ys5 5 5 .

[] J 0 teSi c f odadA, . 93 6 ( ) 2 . J . . fh c e eo o n gc,19, 3 1:16 n F i [6 Man R L,K te e ,JnisnP.E eto fi -pl 3] n elwl P S ek o t i n f c f oa api lr d e o a i ho eo t l l bo ho t et[] l pts m cl d nsp r a lc f n r ha J .Pat su i r e oae f t i w ew nP to g, 0 4 5 ( ) 6 3 5 . a l h o 2 0, 3 5: 5—6 9 y[7

K te e ,C o 3] e l l P S o k J W,P r tw l a y D W.E d n e f n om t r i v e c o a s o c r ime h i i h o t lo we le i a eo e t yf l r c a s n t ec nr f n m o o p rmi w d s s f d e wh a i— b o a

[9 S n p t D。B aa a 4] ea y o h g bt K N,D i s a J C.E eto o - ne t n f c fn nc vn o a o i l

ce c so ucpbHyo c el g lt sae[] I- hm a nsset it f es di st b s d es J . n i l i r e n o a i ida h t a o g, 0 0 5 ( ) 4 9 4 0 i P y pt l n o h o 20, 34: 5 -6 . y

[0 B ee 5] a reD G,D n j s a B.C o d nrl o r r utn[] li h r ei ea nt c ppo co J . t o o i d iJ f ne e e e Ida,20, ( ) 4 0 8 . .o It a e m i n i) 0 0 4 3: 8 - 9 r d i a( 4[ 1 Wht P J r de 5] i ,B a lyM R.C o d i ad i pa ea dm v - e o l i no h r ei s l u t oe n t s k n

apctdpts m cl d[] u pa .o Pat a o g, pla a i h r e J .E r enJ f l t l i e o su o i o n Pho y2 0,16 3: 9— 0 . 0 0 0 ( ) 2 7 3 0[8 Ruei 3] e v n M, e vn R.F l r p l a o f oop t s m p o- R uei oi pi t n o n - a i h aa ci s m o su sp ae f r l ri hb tp w ey m i e d v lp n n n ca i e te s h t e i z n i i o d r l w e eo me ti e tr r e t i e d n

m n wtnt l t e e[] n a f o n,20。8 et h epa:A R v w J .A n so B t y 0 1 8 i h i n i l a( ) 9 7 9 8 6: 6—8.

[2 Em rW Lcl dssm c fc f a1 nr t o ps o . 5

] le H. oa a yt et o N C o m oi n n e e s i o oc i t ri be r,adF sr m c wlad r tr fapr u J . hz t i n uai r l n o to aa s[] o ea a u o o o s gP y p to g, 0 3 9 ( ) 8— 9 . ht a l o h o 2 0, 3 2:16 12 y[ 3 E m r H.A sc t nb te nMnr u i o b c r dN C 5] l e W s ii ew e - d c gr t t a a 1 oao e n o e a a i na pi a o si u p s in o u ai m rw l a d r o to pi - p l t n n s p r so fF s ru c l n o tr fa/a ci e o o s r

[] aai . f l t ahlg,19, 0 3: 5— 5 . J .C da J o a to y 98 2 ( ) 23 2 8 n n P nP o【9 R u e iR,D r Y, R vv M,R u ei M.S s m c p t t n 3 J e vn o ai e vn yt r e i e i o co gi t p a r h c i a i u u b r l s x oe o h s aa s S h e tea fl e n c cm e pa t e psd t p o - n o u￣n n p a e i y r p nc y tm, a d i o t lb l r s ry o n - h t n h d o is s se o n t c nr y f i p a fmo o s o o a

o a i h ht] C pPo ci, 00 9 5: 5— 6 . pt s m popa J . r rt tn 20,1( ) 35 3 1 su s e[ o e o10 G u e R,S m e Pi n r , fz e U M.Sl yi a i 4 J rn r t p nG, fz e A JP Pi n r o r t t a c l c i c dn h y re t e r s s nt t dsi t sg a ta s u t a d t e h pes n i v e p ne i i ae it c in r n d ein s i o i n l o p twa s i o a c t o v re o e a - -ie ee n fte P ah y n t b c o t n e g n t s 1 l l me to R- ha c h k h

n J . ht ah o gs

[] P y pt l。19, 54 ) 4 1 1 7 o o g 9 5 8 (2:1— 4 . y 6 6[4 Em rW 5] le H.I uneo h r ead nr e r nricoi n ec fcl i i gnf m o hz t a l f od n t o o o n r t dc wl t fa lbe[] l tDsae 97 16: o r lr t e et J .Pa i s,19,8 ( ) oa o o b s n o n e6 5 60. 3 -4

l rm t J . u pa .o Bohm. 03 7 (4: 8 6 apo o r[] E r e J f i e,20,20 2 ) 47 e o n c-

【 5 K l ,L tr ,G d i 5 J a m S u aY P a h,SK.R l o z ca dm n aeei i h n oe f i a g ns n n n

48 8 6.

r iac f o larort[] Junl f l t iae dPo es neo w￣ t st c o o J . ora o a s ssa r. Pn D e nt t n( em n ) 2 0,1 0 3:2 5 2 3 c o e i G ray, 03 1( ) 3— 4 .

[ 1 Y ,B ynahKW . eek i at a sC2 dpnet i 4] uM J eebc L uoi nc i t a eedn s . n ve . gn ah a i rn i a e l f a d s a g p i l pg i u u e t a p t w y n p cp l c i o e e y t i s c ma ih a t b ls n

[6梅丽艳， 5]郭梅，志勇 .肥防治玉米青枯病应用技术初步研 李钾究[]植保技术与推广。03 2 ( ) 3 5 J. 20,36:— .M e L Y, Gu , L . P ei n r t d n t e c n rl te . t oM iZ Y rl i m a y su y o h o t e h o

[] mec .o Pyio, 02 8 ( ) 4 9 58 J .A r a J f hs l in o g 2 0,233: 9— 0 . y[2 O o e 4] r rM.S gi,B ce a e b i rt e s J u h n urH.Meh n m o h sh t—i- c ai fp op a s e n

d e sa eiac n ccm e J . Erpa .o Pat ue d es rst e i uu br[

] u en J f l d i e sn o nP t l,2 0,1 8 4: 4— 5 . a o g 0 2 0 ( ) 3 5 3 3 ho y

n us f o at a wlb s gpt s m f tir[] l t i e o r bc r t yui a i eiz J .Pa q cn eli i n o s u rl e nPo c o e h nd E tn,2 0, 3 6:— . rt t nT .a x . 0 3 2 ( ) 3 5 ei c e [7 H k nJ 5] e ma R.C r t kr u pes n ad g i ye ep net c on s l t p r i r n il r o s a os so n a d s o

[3 Mt e ,WaesD R.Pt s m popa nue yt c 4] ihl A L c l ir t o si hsht idcsssm a u e e i p t tni br yt pwe le n ci J .Ps M n e oc o n l oo re i a e dr m dw ietn[] et aa . yi f o gm n Sine 2 0, 0 2:1 6 14 e t ec, 0 4 6 ( ) 2— 3 . c【4 H w r 4 J o adD D,C a b r A Y,Ba l 。 uhT D. e izt n h m es r e PW B s F r lai w y ti o

c o d J . .o Pat urin 9 8 1 1:19 15 li h r e[] J f l tt,19,2 () 4—5 . n N io[8 Wii ,S t SG.C r cn t s m dfi c a d c 5] la J m h lms i oet p a i ec nyClr ue r i o su g ie le i t i s J .Bt r os 0 1 5( ) - . r es m dsa s[] et rp,20,8 1:7 9 c e ee ec[9 K rm n 5] aa ao RE,H rp kJT l s a i ,Fo N A.A p ctno e- w aa e r p lao f edr i i s oo a o al p t h t br y ( od u v lae L ) g w n si t hg s e H re m u r . r n o l w h i g o o si h“

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