干旱胁迫与ABA 的信号转导(2)

植物经历干旱胁迫时,ABA被普遍认为是一种干旱信号而传递干旱信息。在干旱信号ABA的转导过程中,从ABA的被感知到保卫细胞发生变化引起气孔关闭以及ABA诱导的基因表达都经历了复杂的变化。本文对ABA的信号转导过程进行了综述。

2004刘子会等：干旱胁迫与ABA的信号转导229合成，但这无法解释淹水条件下的ABA合成，因此有人认为细胞体积及质壁关系的变化对于ABA合成更重要（Zeevaart and Creelman 1988）。Lahr和Raschke (1988)分离的叶肉细胞原生质体在渗透胁迫下不能合成ABA，因为它没有细胞壁，而Weiller等（1982）发现去壁的保卫细胞原生质体在渗透胁迫下照样积累ABA，Bianco等（1998）则发现尽管原生质体的来源不同，但它们在渗透胁迫下均能积累ABA，只是有的ABA在短时瞬间增加，有的缓慢而持续地增加。Roger（1996）在测定拟南芥(Arabidopsis thaliana)膨压变化时也没有发现所谓的“膨压感受器”，但发现可能存在所谓的“渗透感受器”。微生物学和分子生物学研究表明，典型的“渗透感受器”是一种“双组分系统”，在细菌中广泛存在，由EnvZ和OmpR两种蛋白组成，前者是一个His激酶，在高渗环境下自身发生磷酸化，起感应器的作用；后者是反应调节器，含有天冬氨酸（Asp）残基，接受来自EnvZ的磷而被磷酸化，磷酸化的OmpR可作为转录因子而将来自EnvZ的信号输出（Wurgler-Murphy and Saito，1997）。酵母中也有类似的“双组分系统”，磷酸化的反应调节器可激活MAPK级联系统而诱导渗透保护物质的合成（Posas et al.，1996）。尽管植物中还没有找到典型的“渗透感应器”，但在拟南芥中已发现一种蛋白，它在水分胁迫下可被激活，与酵母“渗透感应器”有同源性（Shinozaki and Shinozaki，1997）。此外，1997年英国Davies实验室发现，鸭趾草(Commelina communis)受旱以后，在未检测到ABA含量变化之前，其木质部汁液pH明显升高。pH变化是否诱导了ABA的合成，还是另外一种干旱信号物质，目前尚未见报道。因此，关于ABA合成的启动，尚有许多疑问，也许细胞中有一种浓度依赖敏感性物质，当细胞溶剂（水）稍有变化时，该物质的结构或状态或性质就有可能发生很大变化，进而触发一系列的后续反应。胁迫诱导ABA的产生，最终必然涉及到ABA的生物合成。近几年，对于渗透胁迫调节ABA的生物合成已取得了不少进展。几种ABA生物合成的基因已被克隆（图1）。玉米黄质环氧酶（在烟草中作为ABA2、在拟南芥中作为ABA1发现）催化玉米黄质的环氧化作用和环氧黄质为紫黄质(Marin et al.,1996)。9-反-环氧类胡萝卜素环氧酶（NCED）基因被第一个从玉米vp14缺陷株中克隆出来(Tan et al., 1997)。ABA3（又被称为LOS5）编码硫酸化酶，其激活的钼协同因子使ABA醛氧化酶催化完成ABA合成的最后一步(Xiong et al., 2001)。此外，钙离子信号和蛋白质的级联磷酸化都参与了ABA的生物合成，但对感受渗透胁迫与诱导ABA生物合成基因之间的信号还不是十分清楚。

2 ABA的感受

已有的证据表明，保卫细胞至少有两个感受ABA的作用位点来调节气孔关闭，一个位于质膜上，另一个位于细胞内。

有实验将ABA注射到鸭趾草保卫细胞后，其气孔开度与不注射的类似。在pH6.5条件下外用ABA，气孔开度被抑制98％（Anderson et al.，1994），因而认为ABA结合位点在质膜外侧。但在pH8.0时鸭趾草保卫细胞外用ABA，只有57%的气孔开度受抑制，此时ABA呈离子状态，不易进入细胞，而pH为6.5时，ABA呈分子状态，容易被吸收，气孔开度的程度大（Anderson et al.，1994），这说明胞内存在着ABA结合位点。其他的实验结果也证实了上述推测，如将笼化的ABA（caged ABA）注射进鸭趾草的细胞系，进一步产生的ABA就能引起气孔的关闭，或是在胞外1 µmol L－1ABA存在的情况下，将ABA注射进