大麦抗病,耐逆研究进展
大麦抗病、耐逆技术研究进展
大麦(Hordeum vulgare)是世界上最古老的粮食兼饲料作物之一,也是我国重要的农作物,其经济价值,啤用、饲用和食用价值都很高,并且具有较强的抗旱、耐低温和耐盐碱能力。大麦是二倍体作物中仅有七对染色体的自花授粉作物,和其他禾本科植物一样,其在形态学、遗传学和生理学方面都具有广泛的多样性,是理想的遗传和生理研究的模式作物(Ivandic et al,2000)。
大麦的抗病机制和对不同环境胁迫的耐逆性研究是大麦研究领域的一个重点。中国大麦有多种病害,每年因各种病害而造成的减产占大麦总产量的l0%-30%,尤其是黄淮流域和长江中下游麦区,是大麦锈病(条锈、秆锈和叶锈)、赤霉病和白粉病的易发流行区,流行年份频度较高,危害特别严重(张万霞,2001)。同时我国幅员辽阔,不同地区生态差异较大,各种环境逆境(酸性土壤包含铝毒、干旱、冻害、湿害和盐碱地)对大麦的生产和加工品质都产生了一定的抑制作用。因此有效利用大麦的抗病、耐逆技术是提高大麦产量和品质的关键。
1.大麦抗病性研究进展
植物与病原菌相互作用是由病原菌无毒基因(Avr,avirulence)与相应的植物抗性基因相互识别、相互作用来控制的。当植物的抗性基因与相应的病原物的无毒基因 Avr 共同存在时,植物会表现为抗性。但如果只存在其中的某一个基因或其中某个基因失去活性则表现为感病(Flor,1971)。抗性基因产物可能是直接或间接的作为无毒基因 Avr 产物的接受子来检测病原物的入侵(Hammond Kosack and Jones,1997)。植物在与病原菌长期的相互作用,相互选择,协同进化的过程中逐渐形成了复杂多样的防御机制。寄主植物可以合成植保素(Phytoalexin)、毒性酚类等小分子化合物抑制真菌侵染(Hahlbrock and Scheel ,1989);可以产生多种加固和阻止病原物生长的细胞壁成分(Gabriel and Rolfe ,1990);或者诱导产生几丁质酶、葡聚糖酶等各种病程相关蛋白 (Dixon and Lamb,1990);生成蛋白酶抑制剂及释放活性氧发生过敏性坏死反应等。对单个病原菌小种而言,植物的抗性可表现为小种专化抗性和小种非专化抗性。小种专化抗性一般由单个基因控制。小种非专化抗性也被称为持久抗性或成株抗性,与多基因系统有关,但在有些植物抗病系统中某个基因或几个主效基因可控制持久抗性。如大麦的隐性主效抗白粉病基因 mlo (Wolter et al, 1993)、大麦抗秆锈病基因 Rpg1 (Brueggeman et al, 2002),小麦叶锈病抗性基因 Lr12,Lr22a,Lr22b,Lr34,Lr35,Lr48 和 Lr49 (Bansal et al, 2008; Hiebert et al, 2007)。这些由一个或多个主效基因控制的成株抗性在培育持久抗真菌病害作物的过程中具有较大的应用价值。
Jerzy Chelkowski(2003)研究报道了栽培大麦107个对病菌(包括白粉病)、病毒和蚜虫具有抗性的基因。一些病害的抗性基因数量比较多,其中白粉病的抗性基因表达机制还不是很清楚,在23个抗性位点中,Mla和Mlo基因分别包涵了31个和25个等位基因。其中50个抗性基因已经被定为,超过30个被定位分析。Mlo、Rpg1、Mla1和Mla6四个基因已被克隆和结构分析。M.von Korff 等(2005)用春大麦栽培种Scarlett和一个二棱野生大麦ISR42-8的杂交后代BC2DH群体S42来对大麦的一些新异的抗性基因(抗白粉病、叶锈病和云纹病)
进行作图定位。用SSR分子标记和8个自然环境条件下的感染数据结合分析发现了白粉病抗性的9个QTL,叶锈病抗性的6个QTL和云纹病抗性的3个QTL,其中