修改稿--新疆红枣裂果机理研究进展(4)

度则大。相连细胞胞间的主要成分是果胶物质，未成熟果实的果胶物质主要是原果胶。随着果实成熟，原果胶分解，水溶性果胶增加，细胞分离，果皮破裂应变力降低，裂果率随之增加[38]，相关研究已证实正常果果皮中盐酸溶性果胶(HP)含量显著高于裂果果皮，水溶性果胶(WP)低于裂果果皮，HP与裂果率呈显著负相关，WP与裂果率呈极显著正相关[39]。

1.4.3 酶类

细胞壁水解酶和氧化酶在裂果的过程起了关键作用[40,41]，改变细胞结构相关的细胞壁水解酶主要有多聚半乳糖醛酸酶(PG)、果胶酯酶(PE或PME)、β-半乳糖普酶(β-Gal)、纤维素酶(Cx)及其它糖普酶类[42]。PG水解细胞壁中多聚半乳糖醛酸，从而导致细胞壁结构解体，PE的作用是水解果胶长链上的甲酯，β-Gal降解支链的多聚醛酸使果胶溶解，导致细胞壁组分不稳定，Cx是一种复合酶，能将纤维素水解成葡萄糖[43]。果胶被水解酶水解，导致其从细胞壁中溶解出来，使水溶性果胶含量增加，从而降低果皮的强度，可能诱发细胞壁多聚半乳糖醛酸酶、果胶甲酯酶活性较高，水解细胞壁中的原果胶的速度快，果胶分子降解快，细胞壁性质易发生剧烈变化[44]。高活性的纤维素酶、木聚糖酶可导致纤维素降解，意味着果皮细胞壁易解体和果实易软化[45]，因为细胞壁成分原果胶、纤维素、半纤维素成分的降低会导致细胞壁结构松懈[46]。此外，含有高活性的抗坏血酸过氧化物酶[47]、过氧化物酶[48] (POD)、苯丙氨酸裂解酶[49] (PAL)和超氧化物歧化酶[50] (SOD)的果实不易裂果。

1.4.4 内源激素

裂果果实中促进细胞分裂、伸长、生长的内源激素含量往往比正常果要高, 易裂荔枝植株果皮与果肉( IAA+GA3+CTK)/ABA的比值均高于裂果少的植株[51]，尤其在果肉中更明显，生长激素剧增，造成生长不平衡，果肉生长快，易发生裂果。GA3处理可以降低浸果试验时甜樱桃的裂果指数，可能是GA3有强化中果皮和外果皮组织的功能[51]。李三玉[52]等发现高含量的赤霉素 (GA3)和生长素(IAA)可能刺激子房发育成果实，高含量的乙烯(C2H4)和脱落酸 (ABA)会导致子房中激素的不平衡并加速果皮衰老，最终导致裂果。吴智仁[53]等认为在柚子果实膨大期，度尾蜜柏果皮与囊瓣产生的激素不平衡，生长速度不一致，致使果实发生内裂。在枣裂果研究中，激素对红枣裂果的调控机理还不清楚，目前只是在防裂试剂试验中应用到，李捷[54]等人研究表明，枣裂果指数与ABA 呈正相关。

1.5 矿质营养

矿质元素Ca、K、B、Mg等与裂果关系密切，中果皮中矿质营养元素主要改变果胶结构或果胶酶的活性[55]，三大矿质营养元素氮(Nitrogen，N)、磷(Phosphorus，P)和钾(Potassium，K)对果皮厚度影响较大，都参与了果胶的新陈代谢，在中果皮内果胶具有粘连相邻细胞的作用。大多数研究认为，钙含量与裂果率呈现负相关[56,57]，钙是构建细胞壁组织力学性能的重要成分，果皮钙能谱信号的强度和富钙区域多少和大小的总体变化规律与果皮钙含量的变化趋势相一致，Ca与果胶酸结合，增加原果胶量，加强细胞壁的网络结构，硬化细胞壁，从而提高果皮破裂压力减少裂果。钾利于发育后期果肉的生长，施用过量的钾会加重裂果细