菌 物 学 报 26(1):153~160, 2007
Mycosystema
木材白腐菌分解木质素的酶系统-锰过氧化物酶、漆酶和木质素过氧化物酶催化分解木质素的机制
池玉杰* 伊洪伟
(东北林业大学林学院 哈尔滨, 150040)
中图分类号:Q939.5 文献标识码:A 文章编号:1672-6472(2007)01-0153-0160
Lignin degradation mechanisms of ligninolytic enzyme system,
manganese peroxidase, laccase and lignin peroxidase, produced by wood white rot fungi
CHI Yu-Jie YI Hong-Wei
(College of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040)
近年来许多研究者进行了木材白腐菌分解木质素的酶系统对木质素的催化分解机制的研究。木材白腐菌在分解木质素的过程中会产生分解木质素的酶系统,氧化与分解木质素,这些酶系统主要包括细胞外过氧化物酶(锰过氧化物酶-MnP、木质素过氧化物酶-LiP)和细胞外酚氧化酶-漆酶(laccase)。在降解木质素的过程中,由于木质素聚合体的庞大结构,因此白腐菌的木质素降解酶系统是细胞外的;由于木质素结构是由内部单元C-C键和醚键构成的,因此与降解纤维素和半纤维素的酶系统相比较来说,木质素降解酶的催化机制是氧化作用而不是水解作用;另外,由于木质素聚合体立体结构的不规则性,因此降解木质素的酶系统在很大程度上必须是非专一性的酶系统,非特异性地分解木质素结构。氧化后的木质素经过产生不稳定的自由基,然后可进行一系列的非酶催化的自发裂解反应,从而引起木质素聚合体的氧化与断裂(Kirk & Cullen, 1998)。一些白腐菌产生所有上述这3种分解木质素的酶,而大多数白腐菌仅产生2种甚至1种分解木质素的酶(Eriksson et al., 1990; Orth et al., 1993; Hatakka, 1994),因此表明这3种酶在分解木质素的过程中并不是全都必需的(Thurston, 1994)。
漆酶、锰过氧化物酶和木质素过氧化物酶的分子都太大,不能进入未腐朽的木材细胞壁的孔隙内。它们或者可在未腐朽木材细胞壁的表面发挥催化作用,或者在已经腐朽具有足够空隙能使酶分子穿透的木材细胞壁内部发挥作用,这些腐朽的木材细胞壁已经发生了物理形状和化学成分的改变。如果这3种酶是直接作用于木质素聚合体,它们必须首先能够进入到细胞腔的内部表面,真菌以这种方式对木质素的降解确实发生在非选择性的白腐(一些白腐菌以相同的比率同时脱除木材细胞壁中的木质素和碳水化合物,这种类型称作非选择性白腐或同时腐朽)木材内,但这种方式不是选择性木质素降解菌(还有一些白腐菌脱除木质素的速度较脱除纤维素快,而不使纤维素有明显的损失,因此在木材中产生白色已经去除木质素的区域,这种类型称作选择性白腐或脱木质素作用)(Blanchette, 1991; Otjen & Blanchette, 1986; Blanchette, 1995)的酶作用方式。在选择性降解过程中,电子显微镜的观察结果表明,在白腐菌对木质素进行足够的国家自然科学基金资助项目(30671700号)
*通讯作者 E-mail: chiyujie@
收原稿日期:2006-03-08 ,收修改稿日期:2006-05-16 ?