一个控制水稻叶色白化转绿及多分蘖矮杆性状基(9)

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第１期

郭

涛等：一个控制水稻叶色白化转绿及多分蘖矮杆性状基因五一盼）的鉴定

表６定位区间基因功能注释

Ｔａｂｌｅ６

Ｇｅｎｅａｎｎｏｔａｔｅｄｉｎ

３１

ｍａｐｐｉｎｇｒｅｇｉｏｎ

编号基因特性位置

型竺：

１２３４５６７８９１０１１１２１３

鱼！望！

ＬＯＣ～Ｏｓ０４９５７２２０ＬＯＣ～Ｏｓ０４９５７２３０ＬＯＣ～Ｏｓ０４９５７２４０ＬＯＣ～Ｏｓ０４９５７２５０ＬＯＣ～Ｏｓ０４９５７２６０ＬＯＣ～Ｏｓ０４９５７２７０ＬＯＣ～Ｏｓ０４９５７２８０ＬＯＣ～Ｏｓ０４９５７２９０ＬＯＣ～Ｏｓ０４９５７３００ＬＯＣ～Ｏｓ０４９５７３１０ＬＯＣＯｓ０４９５７３２０ＬＯＣ～Ｏｓ０４９５７３３０ＬＯＣ～Ｏｓ０４９５７３４０

旦！！！！ｉ旦堕！呈

Ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ—ｃｏｎｊｕｇａｔｉｎｇ

ｅｎｚｙｍｅ，ｐｕｔａｔｉｖｅ，ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ

ＲｅｇｕｌａｔｏｒｙｐｒｏｔｅｉｎＲｅｃＸｆａｍｉｌｙｐｒｏｔｅｉｎ，ｐｕｔａｔｉｖｅ，ｅｘｐｒｅｓｓｅｄＨｙｐｏｔｈｅｔｉｃａｌｐｒｏｔｅｉｎ

Ｌａｔｅｎｃｙａｓｓｏｃｉａｔｅｄｎｕｃｌｅａｒａｎｔｉｇｅｎ，ｐｕｔａｔｉｖｅＥｘｐｒｅｓｓｅｄｐｒｏｔｅｉｎＥｘｐｒｅｓｓｅｄｐｒｏｔｅｉｎＥｘｐｒｅｓｓｅｄｐｒｏｔｅｉｎ

ＯｓＦＢＸｌ５３一Ｆ—ｂｏｘｄｏｍａｉｎｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ，ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ

Ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｉｎｏｓｉｔｏｌ３一ａｎｄ４－ｋｉｎａｓｅｆａｍｉｌｙｐｒｏｔｅｉｎ，ｐｕｔａｔｉｖｅ，ｅｘｐｒｅｓｓｅｄＴｈｉｏｌ—ｄｉｓｕｌｐｈｉｄｅｏｘｉｄｏｒｅｄｕｃｔａｓｅＤＣＣ，ｐｕｔａｔｉｖｅ，ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ

生旦！生竺呈

Ｃｈｒ．４：３３，９０２，６３８—３３，９０５，５７３Ｃｈｒ．４：３３，９０６，５０１—３３，９１０，３１１Ｃｈｒ．４：３３，９１０，６３０—３３，９１１，７４０Ｃｈｒ．４：３３，９１３，７２６ ３３，９１４，３５２Ｃｈｒ．４：３３，９１５，４２８—３３，９１７，３６５Ｃｈｒ．４：３３，９１９，５７３—３３，９１９，７７９Ｃｈｒ．４：３３，９２１，５３４—３３，９２２，０５６Ｃｈｒ．４：３３，９２５，２１５—３３，９２７，１０２．Ｃｈｒ．４：３３，９２９，０１４－３３，９３１，８１６Ｃｈｒ．４：３３，９３４，３９７—３３，９３８，４９６Ｃｈｒ．４：３３，９３７，７１８－３３，９４０，８３０

Ｉｍｍｕｔａｎｓｐｒｏｔｅｉｎ，ｐｕｔａｔｉｖｅ，ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ

Ｅｘｐｒｅｓｓｅｄｐｒｏｔｅｉｎ

ＡＰ２ｄｏｍａｉｎｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ，ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ

Ｃｈｒ．４：３３，９４２，８７０—３３，９４６，０５９

Ｃｈｒ．４：３３，９４８，７６１—３３，９４９，３３３

何障碍均可能抑制叶绿素代谢，而叶绿素代谢变化

常导致叶片颜色改变。因此，叶色突变体对深入分

温下完全白化，低温下黄化，属高温表达型。相反，已报道的白化转绿突变体Ｗ２５为低温表达型［１７１，而

析叶绿素代谢相关基因的分子调节机制具有重要的

作用【４１１。叶色突变体的来源十分广泛，包括自发突变‘鲫、人工诱发突变‘４２１、插入突变‘４３一“１和基因沉默突变【４５。４６１。人工诱发植物基因突变是创造新种质、选育新品种的有效途径。已报道的叶色突变体多数通过化学诱变和辐射诱变获得。尽管目前鲜有关于空间环境诱发水稻叶色突变的系统研究。但空间诱变似乎不失为一种有效的突变途径【４¨。除了本研究发现的白化转绿突变体外，我们还在其他空间诱变实验中获得系列叶色突变体，包括紫叶、淡绿和黄化等。

ｈｆａ．Ｊ白化期不仅叶绿素ａ和ｂ的含量显著减少，且叶绿体发育异常。由此推断ｈｆａ．ｊ的白化表型并非来自单纯叶绿素合成途径中某一基因的突变，而是叶绿体发育异常导致叶绿素合成受抑制所致。水稻的白化突变多与叶绿体发育异常相关。已知突变体ｑｉｕｆｅｎｇ的白化转绿表型由基因ｇｒａ（ｔ）编码区产生Ｃ．Ｔ

Ｇ９则为温度钝感型［２３１。第三，其他农艺性状不同，

已报道的白化转绿突变体的其他农艺性状多数不受影响，而ｈｆａ．Ｊ除白化转绿外，还伴随着多分蘖矮秆表型。遗传分析表明ｈｆａ．Ｊ的白化转绿和多分蘖矮秆表型表现为共分离现象。第四，基因定位的结果不同。已定位的白化转绿基因ｇｒａ（ｔ）ｔ２７１、ｇｒａ一一９１、ｇｒａ．２ｔ２０１、Ｇ９ｔ２３１分别位于水稻第５、第６、第１０、第

１

１染色体，与ｈｗ．ＪｆｆＪ并非位于同一染色体。此外，

在ｈｗ．Ｊ俐的定位区间内，也尚未有关于其他叶色基因定位和克隆的报道。第五，功能预测表明编码ＩＭＭＵＴＡＮＴＳ蛋白的ＬＯＣ—Ｏｓ０４９５７３２０最有可能为ｈｗ．Ｊ∽的候选基因，尽管拟南芥中ｉｍｍｕｔａｎｔｓ突变体被广泛研究报道，水稻上ｉｍｍｕｔａｎｔｓ突变体迄今尚未报道，因此可确定ｈｗ一』㈨为新发现的水稻白化转绿基因。

独角金内酯（ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓ）作为一类新的植物激素能抑制植物侧枝的形成【４ｓ－４引，它与生长素协同控制植物的侧枝生长，以维持植物的株型。由于该激素容易挥发，测定难度特别大，相关研究刚刚起步。但目前已初步探明植物中独脚金内酯的前体是

的替换所致，该基因编码叶绿体蛋白合成延伸因

子【２７１。Ｘｇｌａ掣锎观察白化突变体ａｌｌ２的叶绿体超微结

构发现，叶绿体几乎不发育，只出现小囊泡状结构。

尽管ｈｆａ．Ｊ与之前报道的白化转绿突变体［１７’２８１均表现为苗期白化，随后叶色恢复正常，但ｈｆａ．』的突变表型与它们存在诸多差异。首先，苗期白化程度及转绿时期不同，ｈｆａ．Ｊ在常温下苗期完全白化，四叶期完全转绿，而其他突变体要么叶片不完全白化，要么转绿期与ｈｆａ．Ｊ不同。其次，温度对白化表型产生的影响不同，ｈｆａ．？白化表型受温度调控，高

类胡萝卜素，其合成需经过多个步骤［５０１。已报道的

水稻多分蘖矮秆基因多数参与独脚金内酯合成和信号传导。其中Ｄ１７／ＨＴＤ、ＤＩＯ、Ｄ２７参与独脚金内酯的合成，而Ｄ１４／ＨＴＤ２／Ｄ８８，Ｄ３基因则参与独脚金内酯的信号传导［５１１。本研究初步探明ｈｆａ．Ｊ的多分蘖矮化表型与苗期ＧＡ和ＩＡＡ含量无关，推测可