生理学 第十章神经系统的功能(16)

生理学

要讨论反．射活动的一些基本规律。

(一)反射的分类

俄国生理学家Pavlov将人和高等动物的反射分为非条件反射和条件反射两类。非条件反射(uncondifoned reflex)是指生来就有、数量有限、形式较固定和较低级的反射活动，包括防御反射、食物反射、性反射等。非条件反射是人和动物在长期的种系发展中形成的。它的建立可无需大脑皮层的参与，通过皮层下各级中枢即可形成。它使人和动物能够初步适应环境，对个体生存和种系生存具有重要意义。条件反射(conditioned reflex)是指通过后天学习和训练而形成的反射。它是反射活动的高级形式，是人和动物在个体生活过程中按照所处的生活环境，在非条件反射的基础上不断建立起来的，其数量无限，可以建立，也可消退。在高等动物形成条件反射的主要中枢部位是大脑皮层。条件反射比非条件反射具有更完善的适应性。

(二J反射的中枢控制

反射的基本过程是信息经感受器、传入神经、中枢、传出神经和效应器五个反射弧环节顺序传递的过程(见绪论)。中枢是反射弧中最为复杂的部位。不同的反射，其中枢的范围可相差很大。在传入神经元和传出神经元之间，即在中枢只经过一次突触传递的反射，称为单突触反射(monosynaptic reflex)。这是最简单的反射，体内唯一的单突触反射是腱反射(见后文)。在中枢经过多次突触传递的反射，则称为多突触反射(polysynapticreflex)。人和高等动物体内的大部分反射都属于多突触反射。需指出的是，在整体情况下，无论是简单的还是复杂的反射，传人冲动进入脊髓或脑干后，除在同一水平与传出部分发生联系并发出传出冲动外，还有上行冲动传到更高级的中枢部位进一步整合，后者再发出下行冲动来调整反射的传出冲动。因此，进行反射时，既有初级水平的整合活动，也有较高级水平的整合活动，在通过多级水平的整合后，反射活动将更具有复杂性和适应性。

(三)中枢神经元的联系方式

中枢神经元的数量十分巨大，尤以中间神经元为最多。在多突触反射中，中枢神经元相互连接成网，神经元之间存在多种多样的联系方式，但归纳起来主要有以下几种。

1．单线式联系 单线式联系(sin西e line connection)是指一个突触前神经元仅与一个突触后神经元发生突触联系(图10一10A．)。例如，视网膜中央凹处的一个视锥细胞通常只与一个双极细胞形成突触联系，而该双极细胞也只与一个神经节细胞形成突触联系，这种联系方式可使视锥系统具有较高的分辨能力。其实，真正的单线式联系很少见，会聚程度较低的突触联系通常被视为单线式联系。

2．辐散和聚合式联系 辐散式联系(divergent connection)是指一个神经元可通过其轴突末梢分支与多个神经元形成突触联系(图10一10]3)，从而使与之相联的许多神经元同时兴奋或抑制。这种联系方式在传人通路中较多见。聚合式联系(conver．一gent connection)是指一个神经元可接受来自许多神经元的轴突末梢而建立突触联系(图10—10C)，因而有可能使来源于不同神经元的兴奋和抑制在同一神经元上发生整合，导致后者兴奋或抑制。这种联系方式在传出通路中较为多见。

在脊髓，传人神经元的纤维进入中枢后，既有分支与本节段脊髓的中间神经