生理学 第十章神经系统的功能(18)

生理学

限定了神经兴奋传导所携带的信息只能沿着指定的路线运行。电突触传递则不同，由于其结构无极性，因而兴奋可双向传播。

2．中枢延搁 兴奋经中枢传播时往往较慢，这一现象称为中枢延搁(central delay)。这是由于化学性突触传递须经历递质释放，递质在突触间隙内扩散并与后膜受体结合，以及后膜离子通道开放等多个环节。兴奋通过一个化学性突触通常需要0．3~0．5ms，比在同样距离的神经纤维上传导要慢得多。反射通路上跨越的突触数目越多，兴奋传递所需的时间越长。兴奋通过电突触传递时则无时间延搁，因而在多个神经元的同步活动中起重要作用。

3．兴奋的总和 在反射活动中，单根神经纤维传人冲动一般不能引起传出效应；而若干神经纤维的传人冲动同时到达同一中枢才可能产生传出效应。’因为单根纤维传人冲动引起的EPSP具有局部兴奋的性质，不足以引发外传性动作电位。但若干传人纤维引起的多个EPSP可发生空间性总和与时间性总和，如果总和达到阈电位即可爆发动作电位；如果总和未到达阈电位，此时突触后神经元虽未出现兴奋，但膜电位与阈电位水平之间的差距缩小，此时只需接受较小刺激使之进一步去极化，便能达到阈电位，因此表现为易化(f~cilitation)。

4．兴奋节律的改变如果测定某一反射弧的传人神经(突触前神经元)和传出神经(突触后神经元)在兴奋传递过程中的放电频率，两者往往不同。这是因为突触后神经元常同时接受多个突触传递，且其自身功能状态也可能不同，因此最后传出冲动的频率取决于各种影响因素的综合效应。

5．后发放 如前所述，后发放可发生在兴奋通过环式联系的反射通路中。此外，也见于各种神经反馈活动中，例如，当随意运动发动后，中枢将不断收到由肌梭返回的关于肌肉运动的反馈信息，用以纠正和维持原先的反射活动。

6．对内环境变化敏感和易疲劳 由于突触间隙与细胞外液相通，因而内环境理化因素的变化，如缺氧、CO：过多、麻醉剂以及某些药物等均可影响化学性突触传递。另外，用高频电脉冲连续刺激突触前神经元，突触后神经元的放电频率将逐渐降低；而用同样的刺激施加于神经纤维，则神经纤维的放电频率在较长时间内不会降低。说明突触传递相对容易发生疲劳，其原因可能与神经递质的耗竭有关。

c六)中枢抑制和中枢易化

在任何反射活动中，中枢总是既有兴奋又有抑制。兴奋和抑制在时间和空间上的多重复杂组合是中枢神经系统具有各种调节功能的重要基础。中枢抑制(central inhibition)和中枢易化(central facilitation)均为主动过程，且都可发生于突触前和突触后。

1．突触后抑制 突触后抑制(postsynaptic inhibition)都由抑制性中间神经元释放抑制性递质，使突触后神经元产生IPSP而引起。突触后抑制有以下两种形式。

(1)传人侧支性抑制：传人纤维进入中枢后，一方面通过突触联系兴奋一个中枢神经元；另一方面通过侧支兴奋一个抑制性中间神经元，通过后者的活动再抑制另一个中枢神经元，这种抑制称为传入侧支性抑制(afferent collateral inhibition)或交互抑制(reciprocal：inhibition)。例如，伸肌肌梭的传人纤维进入脊髓后，直接兴奋伸肌运动神经元，同时发出侧支兴奋一个抑制性中间神经元，转而抑制屈肌运动神经元(图10—11左半)，导致伸肌收缩而屈肌舒张。这种抑制能使不同中枢之间的活动协调起来。