生理学 第十章神经系统的功能(4)

生理学

次要。中枢神经系统内存在血一脑屏障、血一脑脊液屏障和脑一脑脊液屏障。星形胶质细胞的血管周足是构成血一脑屏障的重要组成部分，构成血一脑脊液屏障和脑一脑脊液屏障的脉络丛上皮细胞和室管膜细胞也属于胶质细胞。

(5)物质代谢和营养作用：星形胶质细胞一方面通过血管周足和突起连接毛细血管与神经元，对神经元起运输营养物质和排除代谢产物的作用；另一方面还能产生神经营养因子，以维持神经元的生长、发育和功能的完整性。

(6)稳定细胞外的K’浓度：星形胶质细胞膜上的钠泵活动可将细胞外过多的K’泵人胞内，并通过缝隙连接将其分散到其他胶质细胞，以维持细胞外合适的K’浓度，有助于神经元电活动的正常进行。当增生的胶质细胞发生疤痕变化时，其泵K’的能力减弱，可导致细胞外高K’，使神经元的兴奋性增高，从而形成局部癫痫病灶。，

(7)参与某些活性物质的代谢：星形胶质细胞能摄取神经元释放的某些递质，如谷氨酸和^y一氨基丁酸，再转变为谷氨酰胺而转运到神经元内，从而消除这类递质对神经元的持续作用，同时也为氨基酸类递质的合成提供前体物质。此外，星形胶质细胞还能合成和分泌多种生物活性物质，如血管紧张素原、前列腺素、白细胞介素，以及多种神经营养因子等。

二、突触传递

突触传递是神经系统中信息交流的一种重要方式。反射弧中神经元与神经元之间、神经元与效应器细胞之间都通过突触传递信息。神经元与效应器细胞之间的突触也称接头(junction)。人类中枢神经元的数量十分巨大(10“个)，若按每个神经元轴突末梢平均形成2 000个突触小体计算，则中枢内约含2×10H个突触。神经元之间信息传递的复杂程度可见一斑。

(一)几类重要的突触传递

根据突触传递媒介物性质的不同，可将突触分为化学性突触(chemical synapse)和电突触(electrical synapse)两大类，前者的信息传递媒介物是神经递质，而后者的信息传递媒介物则为局部电流。化学性突触一般由突触前成分、突触间隙和突触后成分三部分组成，根据突触前、后成分之间有无紧密的解剖学关系，可分为定向突触(directed synapse)和非定向突触(non—directed

synapse)两种模式，前者末梢释放的递质仅作用于范围极为局限的突触后成分，如经典的突触和神经一骨骼肌接头；后者末梢释放的递质则可扩散至距离较远和范围较广的突触后成分，如神经一心肌接头和神经一平滑肌接头。

1．经典的突触传递

(1)突触的微细结构：经典突触由突触前膜、突触后膜和突触间隙三部分组成。在电子显微镜下，突触前膜和突触后膜较一般神经元膜稍有增厚，约7．5nm，突触间隙宽20～40nm。在突触前膜内侧的轴浆内，含有较多的线粒体和大量的囊泡，后者称为突触囊泡或突触小泡(synaptic vesicle)，其直径为20～80nm，内含高浓度的神经递质。不同的突触内所含突触囊泡的大小和形态不完全相同，突触囊泡一般分为以下三种：①小而清亮透明的囊泡，内含乙酰胆碱或氨基酸类递质；②小而具有致密中心的囊泡，内含儿茶酚胺类递质；③大而具有致密中心的囊泡，内含神经肽类递质。上述第一和第二种突触囊泡分布在轴浆内靠近突触前膜的部位，与膜融合和释放其内容物至突触间隙的过程十分迅速，并且递质释放仅限于在形态学上与其他部位具有明显区别的特定膜结构区域——活化区(active zone)；在其相对应的突触后膜上则存在相应的特异性受体或化学门控通道。上述第三种突触囊泡则均匀分布于突触前末梢内，并可从末梢膜的所有部