生理学 第十章神经系统的功能(2)

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(2)绝缘性。一根神经干内含有许多神经纤维，但神经纤维传导兴奋时基本上互不干扰，其主要原因是细胞外液对电流的短路作用，使局部电流主要在一条神经纤维上构成回路。⑧双向性。人为刺激神经纤维上任何一点，‘只要刺激强度足够大，引．起的兴奋可沿纤维向两端传播。但在整体活动中，神经冲动总是由胞体传向末梢，表现为传导的单向性，这是由突触的极性所决定的。④相对不疲劳性。连续电刺激神经数小时至十几小时，神经纤维始终能保持其传导兴奋的能力，表现为不易发生疲劳；而突触传递则容易疲劳，可能与递质耗竭有关。

Erlanger和Gasser根据神经纤维兴奋传导速度的差异，将哺乳动物的周围神经纤维分为A、B、c三类，其中A类纤维再分为0【、B、^y、6四个亚类。Lloyd和I_tunt在研究感觉神经时，又根据纤维的直径和来源将其分为I、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四类，其中I类纤维再分为I。和I b两个亚类一I、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ类纤维分别相当于气、舢、凡、c类后根纤维，但又不完全等同。目前，前一种分类法多用于传出纤维，后一种分类法则常用于传人纤维(表10—1)。

3．神经纤维的轴浆运输 轴突内的轴浆是经常在流动的，轴浆的流动具有物质运输的作用，故称为轴浆运输(axoplasmic transport)。如果结扎神经纤维，可见到结扎部位的两端都有物质堆积，且近胞体端的堆积大于远胞体端，表明轴浆运输有自胞体向轴突末梢方向的顺向运输和自末梢向胞体方向的逆向运输，以顺向运输为主。如果切断轴突，不仅轴突远端部分发生变性，而且近端部分甚至胞体也将发生变性。可见，轴浆运输对维持神经元的结构和功能的完整性具有重要意义。

根据轴浆运输的速度，顺向轴浆运输又可分为快速和慢速轴浆运输两类。顺向快速运输主要运输具有膜结构的细胞器，如线粒体、突触囊泡和分泌颗粒等；在猴、猫等动物坐骨神经内的运输速度约为410mm／do这种运输是通过一种类似于肌球蛋白的驱动蛋白(kinesin)而实现的。驱动蛋白具有一个杆部和两个呈球状的头部。杆部尾端的轻链可连接被运输的细胞器；头部则形成横桥，具有A’rp酶活性，能与微管上的微管结合蛋白(microtubule—binding protein)结合。当一个头部结合于微管时，ATP酶被激活，横桥分解ATP而获能，使驱动蛋白的颈部发生扭动，于是，另一个头部即与微管上的下一个位点结合，如此不停地交替进行，细胞器便沿着微管被输送到轴突末梢(图10—1)。．与此同时，微管也不断由胞体向轴突末梢方向移动。这是因为微管朝向末梢的一端不断形成，而朝着胞体的一端不断分解，从而使微管不断向末梢移动。慢速轴浆运输是指轴浆内可溶性成分随微管、微丝等结构不断向前延伸而发生的移动，其速度为1～12mm／d。

逆向轴浆运输可运输一些能被轴突末梢摄取的物质，如神经营养因子、狂犬病病毒、破伤风毒素等。这些物质入胞后可沿轴突被逆向运输到胞体，对神经元的活动和存活产生影响。逆向轴浆运输由动力蛋白(dynein)完成，运输速度约为205 mm／d。动力蛋白的结构和作用方式与驱动蛋白极为相似。辣根过氧化物酶(1aorseradish peroxidase．HRP)也可被逆向运输，因而在神经科学研究中可用作示踪剂。

4．神经的营养性作用 神经能使所支配的组织在功能上发生变化，例如，引起肌肉收缩、腺体分泌等，这一作用称为神经的功能性作用(fhnctional

action)。除此之外，神经末梢还经常释放某些营养性因子，持续地调整所支配组织的内在代谢活动，影响其持久性的结构、生化和生理的变化，这一作用称为神经的营养性作用(trophic action)。用局部麻醉药阻断神经冲动的传导，一般