生理学 第十章神经系统的功能(5)

生理学

位释放(图10—2)。

(2)突触的分类：根据神经元互相接触的部位，通常将经典的突触分为三类。①轴突一树突式突触：由前一神经元的轴突与后一神经元的树突相接触而形成的突触。这类突触最为多见。②轴突一胞体式突触：为前一神经元的轴突与后一神经元的胞体相接触而形成的突触。这类突触也较常见。③轴突一轴突式突触：为前一神经元的轴突与另一神经元的轴突相接触而形成的突触。这类突触是构成突触前抑制和突触前易化的重要结构基础(图10—3A．)。

此外，由于中枢存在大量的局部神经元构成的局部神经元回路(见后文)，因而还存在树突一树突式、树突一胞体式、树突一轴突式、胞体一树突式、胞体一胞体式、胞体一轴突式突触，以及两个化学性突触或化学性突触与电突触组合而成的串联性突触(serial synaps—es)、交互性突触(reciprocal synapses)和混合性突触(mixed synapses)等(图10—3B)。

(3)突触传递的过程：当突触前神经元有冲动传到末梢时，突触前膜发生去极化，当去极化达到一定水平时，前膜上电压门控钙通道开放，细胞外ca2+进入末梢轴浆内，导致轴浆内Ca抖浓度的瞬时升高，由此触发突触囊泡的出胞，引起末梢递质的量子式释放。然后，轴浆内的ca2+通过Na’一Ca抖交换迅速外流，使Ca2’浓度迅速恢复。

由轴浆内Ca2+浓度瞬时升高触发递质释放的机制十分复杂。根据目前所知，平时突触囊泡由突触蛋白(synapsin)锚定于细胞骨架丝上，一般不能自由移动。当轴浆内ca2+浓度升高时，Ca2’与轴浆中的钙调蛋白结合为ca2。一CaM复合物。于是caz’一CaM依赖的蛋白激酶Ⅱ被激活，促使突触蛋白发生磷酸化，使之与细胞骨架丝的结合力减弱，突触囊泡便从骨架丝上游离出来，这一步骤称为动员(mobilization)。然后，游离的突触囊泡在轴浆中一类小分子G蛋白Rab3的帮助下向活化区移动，这一步骤称为摆渡(trafficking)。被摆渡到活化区的突触囊泡在与突触前膜发生融合之前须固定于前膜上，这一步骤称为着位

(docking)。参与着位的蛋白包括突触囊泡膜上的突触囊泡蛋白(v—SNARE，或synapto—breven)和突触前膜上的靶蛋白(t—SNARE)，目前已鉴定脑内的

t—SNAR卫有突触融合蛋白(syntaxin)和SNAP一25两种，当突触囊泡蛋白和两种靶蛋白结合后，着位即告完成。随即，突触囊泡膜上的另一种蛋白，即突触结合蛋白(synaptotagmin，或称p65)在轴浆内高Ca。’条件下发生变构，消除其对融合的钳制作用，于是突触囊泡膜和突触前膜发生融合(丘lsion)。出胞(exocytosis)是通过突触囊泡膜和突触前膜上暂时形成的融合孔(fusion pore)进行的。出胞时，孔径迅速由1nm左右扩大到5()nm，递质从突触囊泡释出。在中枢，递质释放在0．2~0．5ms内即可完成。可见，Ca2+触发突触囊泡释放递质须经历动员、摆渡、着位、融合和出胞等步骤(图10—4)。

递质释入突触间隙后，经扩散抵达突触后膜，作用于后膜上的特异性受体或化学门控通道，引起后膜对某些离子通透性的改变，使某些带电离子进出后膜，突触后膜即发生一定程度的去极化或超极化，从而形成突触后电位

(postsynapta‘c potential)。

(4)突触后电位：根据突触后电位去极化和超极化的方向，可将突触后电位分为兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位。另外，根据电位发生的快慢和持续时间的短长，又可将突触后电位分为快突触后电位和慢突触后电位。以下主要介绍快突触后电位。

1)兴奋性突触后电位：突触后膜在某种神经递质作用下产生的局部去极化电