生理学 第十章神经系统的功能(17)

生理学

元及传出神经元发生联系，又有上升与下降的分支，它们再发出侧支在各节段脊髓与中间神经元发生突触联系。因此，在传入神经元与其他神经元发生突触联系中主要表现为辐散式联系；而传出神经元，如脊髓前角运动神经元接受不同轴突来源的突触联系，主要表现为聚合式联系。

3．链锁式和环式联系 在中间神经元之间，由于辐散与聚合式联系同时存在而形成链锁式联系(chain connection) (图10—10D)或环式联系(recurrent connec~on) (图10一10E)。神经冲动通过链锁式联系，在空间上可扩大其作用范围；兴奋冲动通过环式联系，可因负反馈而使活动及时终止，或因正反馈而使兴奋增强和延续。在环式联系中，即使最初的刺激已经停止，传出通路上冲动发放仍能继续一段时间，这种现象称为后发放或后放电(aftei’discharge)。后发放现象也可见于各种神经反馈活动中。

(四)局部回路神经元和局部神经元回路

在中枢神经系统中，存在大量的短轴突和无轴突的神经元。这些短轴突和无轴突的神经元与长轴突的投射性神经元不同，它们并不投射到远隔部位，其轴突和树突仅在某一中枢部位内部起联系作用。这些神经元称为局部回路神经元(10cal circuit neurons)．。局部回路神经元数量极大，广泛存在于神经系统各个部位，如脊髓的中间神经元、丘脑的无轴突神经元、小脑皮层的星状细胞、篮状细胞、海马的篮状细胞、视网膜的水平细胞、嗅球的颗粒细胞等。从进化的角度看，动物越高等，局部回路神经元的数量就越多，它们的突起也越发达。人类的局部回路神经元与投射性神经元之比约为3：1。局部回路神经元的活动可能与高级神经功能有密切关系，例如学习和记忆等。

由局部回路神经元及其突起构成的神经元间相互作用的联系通路，称为局部神经元回路(10cal neuronal circuit)。这种回路可有三种类型：①由多个局部回路神经元构成，如小脑皮层内的颗粒细胞、篮状细胞、星状细胞等构成的回路；②由一个局部回路神经元构成，如脊髓闰绍细胞构成的抑制性回路；③由局部回路神经元的部分结构构成，如嗅球颗粒细胞树突和僧帽细胞树突之间构成的交互性突触(图10—3B)。这种突触的结构不同于前述的经典突触，而是两树突接触处的邻近部位形成两个方向相反的树突一树突式突触．树突a’通过其中一个树突一树突式突触作用于树突b’，而树突b’又通过附近的另一个树突一树突式突触反过来作用于树突a’。．这样，a’≮b’两个树突通过交互性突触构成相互作用的局部神经元回路。这种回路不需要整个神经元参与活动就能起整合作用。此外，局部回路神经元及其突起还可两两组合或与电突触组合成串联性突触和混合性突触(图10—3B)。

(五)中枢兴奋传播的特征

兴奋在反射弧中枢部分传播时，往往需要通过多次突触传递o¨当兴奋通过化学性突触传递时，由于突触结构和化学递质参与等因素的影响，其兴奋传递明显不同于神经纤维上的冲动传导，主要表现为以下几方面的特征。

1．单向传播在反射活动中，兴奋经化学性突触传递，只能从突触前末梢传向突触后神经元，这一现象称为单向传播(one-way conduction)。这是因为递质通常由突触前末梢释放，受体则通常位于突触后膜。虽然近年来发现突触后神经元也能释放递质，而突触前膜上也存在突触前受体，但其作用主要为调节递质的释放，而与兴奋传递无直接关系。化学性突触传递的单向传播具有重要意义，它