生理学
低,因而传递速度快,几乎不存在潜伏期。电突触传递广泛存在于中枢神经系统和视网膜中,主要发生在同类神经元之间,具有促进同步化活动的功能。
(二)神经递质和受体
化学性突触传递,包括定向和非定向突触传递,均以神经递质为信息传递的媒介物;神经递质须作用于相应的受体才能完成信息传递。因此,神经递质和受体是化学性突触传递最重要的物质基础。
1.神经递质神经递质(neurotransmitter)是指由神经元合成,.突触前末梢释放,能特异性作用于突触后膜受体,并产生突触后电位的信息传递物质。哺乳动物的神经递质种类很多,已知的达100多种,根据其化学结构,可将它们分成若干大类(表10—2)。
(1)递质的鉴定:一般认为,经典的神经递质应符合或基本符合以下条件:①突触前神经元应具有合成递质的前体和酶系统,并能合成该递质;②递质储存于突触囊泡内,当兴奋冲动抵达末梢时,囊泡内的递质能释放入突触间隙;⑧递质释出后经突触间隙作用于突触后膜上的特异受体而发挥其生理作用,人为施加递质至突触后神经元或效应器细胞旁,应能引起相同的生理效应;④存在使该递质失活的酶或其他失活方式(如重摄取);⑤有特异的受体激动剂和拮抗剂,能分别模拟或阻断相应递质的突触传递作用。随着科学的发展,已发现有些物质(如一氧化氮、一氧化碳等)虽不完全符合上述经典递质的5个条件,但所起的作用与递质完全相同,故也将它们视为神经递质。
(2)调质的概念:除递质外,神经元还能合成和释放一些化学物质,它们并不在神经元之间直接起信息传递作用,而是增强或削弱递质的信息传递效应,这类对递质信息传递起调节作用的物质称为神经调质(neuromodulator)。调质所发挥的作用称为调制作用(modula—tion)。由于递质在有的情况下也可起调质的作用,而在另一种情况下调质也可发挥递质的作用,因此,两者之间并无十分明显的界限。
(3)递质共存现象:过去一直认为,一个神经元内只存在一种递质,其全部末梢只释放同一种递质,这一观点称为戴尔原则(【)ale principle)。现在看来,这一观点应予修正。因为已发现可有两种或两种以上的递质(包括调质)共存于同一神经元内,这种现象称为递质共存(neurotransmitter co—existence)。递质共存的意义在于协调某些生理功能活动。例如,猫唾液腺接受副交感神经和交感神经的双重支配,副交感神经内含乙酰胆碱和血管活性肠肽,前者能引起唾液分泌,后者则可舒张血管,增加唾液腺的血供,并增强唾液腺上胆碱能受体的亲和力,两者共同作用,结果引起唾液腺分泌大量稀薄的唾液;交感神经内含去甲肾上腺素和神经肽Y,前者有促进唾液分泌和减少血供的作用,后者则主要收缩血管,减少血供,结果使唾液腺分泌少量黏稠的唾液(图10—8)。
(4)递质的代谢:包括递质的合成、储存、释放、降解、重摄取和再合成等步骤。乙酰胆碱和胺类递质都在有关合成酶的催化下,且多在胞质中合成,然后储存于突触囊泡内。肽类递质则在基因调控下,通过核糖体的翻译和翻译后的酶切加工等过程而形成。突触前末梢释放递质的过程前文已述。递质作用于受体并产生效应后很快被消除。消除的方式主要有酶促降解、被突触前末梢和突触囊泡重摄取(reuptake)等。突触前末梢和突触囊泡对递质的重摄取是由膜转运体介导的。乙酰胆碱的消除依靠突触间隙中的胆碱酯酶,后者能迅速水解乙酰胆碱为胆碱和乙酸,胆碱则被重摄取回末梢内,用于递质的再合成;去甲肾上腺素主要通过末梢的重摄取及少量通过酶解失活而被消除;肽类递质的消除主要依靠酶促降解。