生理学 第十章神经系统的功能(3)

生理学

不能使所支配的肌肉发生代谢改变，表明神经的营养性作用与神经冲动关系不大。神经的营养性作用在正常情况下不易被觉察，但当神经被切断后即可明显表现出来，它所支配的肌肉内糖原合成减慢，蛋白质分解加速，肌肉逐渐萎缩。例如，脊髓灰质炎患者一旦前角运动神经元变性死亡，它所支配的肌肉将发生萎缩。

5．神经营养因子神经的营养性作用可使其支配组织维持正常的代谢和功能：反过来，神经元也需要其支配组织或其他组织的营养性支持。神经营养因子(．neurotrophin。NT)是一类由神经所支配的组织(如肌肉)和星形胶质细胞产生的且为神经元生长与存活所必需的蛋白质分子。神经营养因子通常在神经末梢以受体介导式入胞的方式进入末梢，再经逆向轴浆运输抵达胞体，促进胞体合成有关的蛋白质，从而发挥其支持神经元生长、发育和功能完整性的作用。近年来，也发现有些NT由神经元产生，经顺向轴浆运输到达神经末梢，对突触后神经元的形态和功能完整性起支持作用。

目前已被确定的NT有神经生长因子(nerve growth factorr，NGF)、脑源神经营养因子(1brain—derived neurotrophic：facto~’，BDNF)、神经营养因子3(NT一3)和神经营养因子4／5(NT一4／5)，可能还有神经营养因子6(NT一6)。除以上经典的神经营养因子外，能影响神经元生长的还有睫状神经营养因子、胶质细胞源神经营养因子、白血病抑制因子、胰岛素样生长因子一I、转化生长因子、成纤维细胞生长因子和血小板源生长因子等。

(二)神经胶质细胞

神经胶质细胞广泛分布于中枢和周围神经系统中。在人类的中枢神经系统中，胶质细胞主要有星形胶质细胞、少突胶质细胞和小胶质细胞三类，其总数达(1～5)×1012个。为神经元的10～50倍。在周围神经系统，胶质细胞主要有形成髓鞘的施万细胞和位于神经节内的卫星细胞等。

1．胶质细胞的特征与神经元相比，胶质细胞在形态和功能上有很大差异。胶质细胞虽也有突起，但无树突和轴突之分；细胞之间不形成化学性突触，但普遍存在缝隙连接。它们也有随细胞外K’浓度改变而改变的膜电位，但不能产生动作电位。在星形胶质细胞膜上还存在多种神经递质的受体。此外，胶质细胞终身具有分裂增殖能力。

2．胶质细胞的功能 目前对胶质细胞的功能还很少了解，主要有以下几方面的推测。

(1)支持和引导神经元迁移：中枢内除神经元和血管外，其余空间主要由星形胶质细胞充填，它们以其长突起在脑和脊髓内交织成网，形成支持神经元胞体和纤维的支架。此外还观察到，在人和猴的大脑和小脑皮层发育过程中，发育中的神经元沿胶质细胞突起的方向迁移到它们最终的定居部位。

(2)修复和再生作用：当脑和脊髓受损而变性时，小胶质细胞能转变成巨噬细胞，加上来自血中的单核细胞和血管壁上的巨噬细胞，共同清除变性的神经组织碎片：碎片清除后留下的缺损，则主要依靠星形胶质细胞的增生来充填，但增生过强则可形成脑瘤。在周围神经再生过程中，轴突沿施万细胞所构成的索道生长。

(3)免疫应答作用：星形胶质细胞是中枢内的抗原呈递细胞，其质膜上存在特异性主要组织相容性复合分子Ⅱ，后者能与经处理过的外来抗原结合，将其呈递给T淋巴细胞。

(4)形成髓鞘和屏障的作用：少突胶质细胞和施万细胞可分别在中枢和外周形成神经纤维髓鞘。髓鞘的主要作用可能在于提高传导速度，而绝缘作用则较为